Каннас – Кормление молочных коз. Гл. 2. Построение лактационной кривой. Ч. 1

Файлы прилагаю к посту (в документе DOC приведены текст главы на русском языке и все иллюстрации).

Из-за большого объема Глава 2 разделена на две публикации.

Введение

У коз, как и у других животных, молочная продуктивность за лактацию – результат процессов синтеза и секреции в вымени органических и неорганических соединений, активной и пассивной фильтрации крови специализированными эпителиальными клетками молочной железы (Mepham, 1987). На завершающем этапе беременности начинается фаза быстрой клеточной активации, за которой следует клеточная регрессия (клеточное ремоделирование), протекающая с разной скоростью и заканчивающаяся сухостойным периодом (или прекращением лактации по иной причине) (Hurley, 1989). Из-за указанных физиологических механизмов наблюдается типичная динамика удоя в зависимости от времени (рис. 2.1), характеризующаяся начальным ростом продуктивности, достижением ее максимума (пика лактации) и дальнейшим ее снижением вплоть до полного завершения.

Лактацию можно представить как явление двухкомпонентное, что изображено на рис. 2.1 и 2.2. Первый компонент, постоянный и непрерывный, является выражением физиологических механизмов, лежащих в основе образования молока, и называется лактационной кривой. Второй, представленный отклонениями от закономерности, объясняется факторами окружающей среды – кормлением, состоянием здоровья отдельных животных и пр. (рис. 2.2).

Основные параметры лактационной кривой:

• дни, на которые приходится пик лактации;
• суточный удой на пике лактации;
• скорость снижения удоя после прохождения пика: рассматривают показатель персистентности – способности животного удерживать постоянный суточный удой после прохождения пика лактации;
• общий надой за лактацию, который можно оценить на графике по площади под лактационной кривой.

Понимание основных характеристик лактационной кривой способствует улучшению работы специалистов молочных товарных хозяйств и селекционной деятельности. Прогнозирование общего надоя по нескольким контрольным точкам в начале лактации позволяет:

• рассчитать валовой доход, который можно получить от животных;
• выбрать кандидатов на выбраковку из стада;
• выявлять больных животных по снижению продуктивности еще до появления клинических признаков (например, при субклиническом мастите);
• выделить высокопродуктивных животных с более высоким потребностями, чем у животных со средним удоем (Gipson and Grossman, 1989).

Принципы математического моделирования

Описание изменения производства молока во времени у молочного скота – одна из самых важных задач математического моделирования в животноводстве. Модели лактационной кривой используются в программном обеспечении для управления кормлением скота (Boe et al., 2005). Они представляют собой важный компонент моделей TDM (Test-Day Model – модель тестового дня), усовершенствованной методики оценки генетических параметров, в схемах, применяемых в селекционной работе для улучшения наследственных характеристик молочной продуктивности скота (Schaeffer, 2004). В моделировании используют ежедневные данные об удоях (или составе молока – жирно- и белковомолочности, уровне СОМО), полученные в разные дни после отела от одного и того же животного (анализ данных повторных измерений). Наиболее распространенный подход к моделированию лактационной кривой – получение функции времени y = f(t), отвечающей ежедневным измерениям. Такой эмпирический подход в целом направлен на описание регулярной и непрерывной составляющей лактации. Некоторые из функций, используемых для моделирования лактационных кривых лактации коз, представлены в таблице 2.1.

Стоит отметить, что большинство математических функций, используемых для описания лактационных кривых коз, имеет три параметра. Это прямое следствие ограниченного среднего количества измерений продуктивности за лактацию: по материалам итальянских исследователей их, как правило, не более 6 при средней продолжительности лактации 221 день (AIA, 2005 г.).

Модели с большим количеством параметров, такие как пятипараметрическая множественная регрессия Ali and Schaeffer (1987), использовалась для подгонки средних кривых в модели TDM (Schaeffer and Sullivan, 1994) или отдельные кривых в моделях случайной регрессии (Breda et al., 2006).

Альтернативный и более сложный подход основан на использовании механистических моделей, направленных на математическое выражение гипотезы о физиологических и биохимических процессах, регулирующих лактацию (Neal and Thornley, 1983). Однако применение механистических моделей в моделирование лактационных кривых коз не было настолько успешным, как молочного КРС и овец. Это связано с их теоретической сложностью, большим количеством задействованных входных переменных и высокими требованиями к вычислениям.

Особенность моделирования кривых у коз, которая отмечается и у молочных овец, связана с первой фазой лактации. В интенсивных системах животноводства (типичных для Франции, стран Северной Европы и севера Италии), молодняк выращивают на заменителях цельного молока, а доение начинается сразу после окоза. Напротив, в экстенсивных системах (распространенных на юге Средиземноморья, в Африке и Латинской Америке) молоко в первый месяц лактации обычно потребляет козленок. Во втором случае удой в начале лактации может оцениваться при частичном доении (т.е. после того, как кормился козленок) (Wahome et al., 1994; Ruvuna et al., 1995) или по среднесуточным приростам молодняка (Giaccone и др., 1995). В любом случае недостаточность данных по первому месяцу лактации часто препятствует точному моделированию этой фазы и может привести к ошибкам – получению кривых без пика лактации или с его смещением.

Помимо предсказания общего надоя за лактацию по нескольким тестовым дням, оценка параметров лактационной кривой может позволить рассчитать ее основные характеристики. Некоторые из математических функций, представленных в таблице 2.1, включают параметры, которые имеют важное значение в формировании кривой. Пример этого – уравнение Вуда (Wood, 1967), которое, вероятно, является самой популярной функцией лактационной кривой. В модели Вуда а – параметр масштаба, регулирующий линию уровня кривой, b управляет типом и величиной кривизны функции, с регулирует снижение надоя после пика лактации. Таблица 2.2 содержит значения параметров a, b, c функции Вуда для некоторых пород коз, они могут быть использованы для расчета некоторых существенных особенностей формы кривой лактации, такие как день достижения пика (tm), удой на пике (ym), персистентность лактации (p) (France and Thornley, 1984):

• tm = -b/с
• ym = a/((с/b)^b*e^b)
• p = -(b+1) ln c

Некоторые характеристики формы лактационной кривой для разных пород коз, оцененные с помощью уравнения Вуда, приведены в таблице 2.3. Время наступления пика лактации сильно варьирует – от 2 недель до более чем 60 дней. Даже если учитывать эффекты выборок (значительное отличие в объеме данных, рассматриваемых в исследованиях), такие различия связаны преимущественно с породными особенностями. Пик лактации у местных и слабоселекционных пород наступает раньше (15-30 дней), чем у высокоселекционированных заводских – зааненской, альпийской и их помесей (около 2 месяцев). Эти выводы согласуются с результатами, наблюдаемыми у тропических пород коз, у которых пик лактации наступает примерно через 3 недели после окоза (Akpa et al., 2001), а при их скрещивании с высокопродуктивными породами пик сдвигается (Ruvuna et al., 1995). У зааненской породы и Мурсиана-Гранадины первокотки достигают пика позднее других животных (табл. 2.3), что согласуется с результатами, полученными Gipson and Grossman (1990). Уровень удоя на пике лактации отражает продуктивные качества пород. Персистентность лактации (таблица 2.3) показывает время, в течение которого удой удерживается в объеме, близком к пиковому (Cappio-Borlino et al., 1989). Можно заметить, что с увеличением числа окозов у животных она в среднем снижается. Эти результаты согласуются с данными по коровам, буйволам и овцам: у молодых животных отмечают более низкие пики и большая персистентность, чем у старших, поскольку физиологические процессы созревания организма во время первой лактации еще продолжаются и препятствуют снижению удоя (Stanton et al., 1992).

Большинство исследований на козах посвящено моделированию средних кривых при изучении однородных групп животных (выровненные по количеству окозов, их срокам, числу козлят за окоз). При моделировании средних кривых почти все функции дают хорошие характеристики подгонки, при этом значения R^2 часто превышают 0,80 (Montaldo et al., 1997; Todaro et al., 2000; Macedo et al., 2001; Fernández et al., 2002). При подгонке индивидуальных кривых эти характеристики не сохраняются, хотя эта задача представляет значительный интерес, особенно в селекции. Наследственное улучшение формы лактационной кривой для получения большей экономической выгоды – важнейшая цель селекционной работы с молочным скотом (Rekaya et al., 2000).

Исследование индивидуальных лактационных кривых коз породы фронталаска (= Фриза Вальтеллине) с использованием уравнения Уилминка (Macciotta et al., 2004a) показало большой диапазон значений R^2 (таблица 2.4). Это согласуется с данными, полученными на КРС, где большая изменчивость форм индивидуальных кривых приписывается как биологическим различиям между коровами, так и взаимодействию между структурой анализируемых данных и математическими свойствами используемых моделей (Olori et al., 1999; Landete-Castillejos and Gallego, 2000; Macciotta et al., 2005b). В том же исследовании также наблюдались некоторые атипичные формы кривых (рис. 2.3) – без лактационного пика. Их также получали у КРС (Shanks et al., 1981) и овец (Cappio-Borlino et al., 1997), и они обнаруживались благодаря знаку параметров функции. В случае применении уравнения Вуда нетипичные формы характеризуются отрицательными значениями параметра b ( a положителен, c отрицателен), тогда как для модели Уилминка нетипичные формы имеют положительные значения b ( a положителен, c отрицателен).

Частота атипичных форм (около 30%), наблюдаемая Macciotta et al. (2004a) у коз, аналогична таковой у молочных КРС и овец. Fernández et al. (2002) обнаружили частое получение средней групповой атипичной кривой для коз с тремя окозами и старше, и объяснили это близостью пика и окоза, которая не распознавалось с помощью используемой математической функции. Причины атипичной лактационной кривой:

• биологические различия между животными;
• математические свойства используемой модели;
• уже упомянутая структура проанализированных данных (главным образом по причине промежутка времени от окоза до первых данных об удое и особенностей распределения точек контрольных доек в течение лактации).

Основным следствием атипичной формы является изменение знака и, следовательно, значения параметров лактационной кривой. Это сильно усложняет интерпретацию данных, когда индивидуальные значения параметров лактационной кривой проанализированы с помощью линейных моделей оценки влияния фиксированных и случайных факторов на форму кривой (Shanks et al., 1981) или когда математические функции используются для подгонки отдельных кривых в моделях TDM (Jamrozik and Schaeffer, 1997).

Наконец, хотя большинство исследований по моделированию лактационной кривой коз связано с удоем, проводись и работы, касающиеся других показателей молочной продуктивности. Например, Rota et al. (1993) использовали уравнение Вуда для построения кривых жирно- и белковомолочности, уровня СОМО у коз породы верата и получили хорошее результаты подгонки по СОМО (R^2 = 0,97)э

Алиса Романенко, зоотехник, переводчик

Снорри А. Токей, технический редактор