Бактериальный рак черешни

Бактериальный рак черешни вызывается бактерией Pseudomonas syringae pv. syringae (PSS) van Hall (Romoli, 1963, Latorre et al., 1980) и обычно связан с регионами, характеризующимися влажным и довольно прохладным климатом (Latorre, 2008). В засушливых районах заболевание долгое время считалось второстепенным. Однако в последние годы оно наблюдается чаще, особенно в молодых садах. Отмечается потеря до 75% (Cameron, 1970) деревьев в насаждениях. Особую роль в росте заболеваемости играет популярность сортов, высокочувствительных к раку. Дополнительные факторы, влияющие на заражение, включают экстремальные метеоусловия и нерациональное орошение. Наличие других заболеваний, например, вертициллезного увядания, может еще сильнее предрасполагать растения к раку.

Бактериальным раком поражаются многие виды плодовых культур – черешня и вишня, персик, слива, ягодные; сорняки могут участвовать в накоплении и распространении патогена. 

Заражение происходит через раневые поверхности или физиологические отверстия/поры, особенно во влажных условиях. На зараженных деревьях патоген сохраняется в язвах и почках, которые являются основными источниками инокулята в следующем вегетационном сезоне. Популяция бактерий увеличивается весной после распускания почек, а симптомы инфекции развиваются весной и летом. В конце лета популяция  возбудителя сокращается, однако второй пик заражения может произойти в более прохладные и влажные осенние дни. Заболевание может передаваться прививкой, бактерии способны системно перемещаться по растению. На сильнорослых подвоях прививку часто выполняют ближе к корню, при этом вероятность заражения выше, чем на карликовых и полукарликовых подвоях. Возбудитель также может распространяться ветром, дождевой или поливной водой, насекомыми. 

Любые повреждения  деревьев увеличивают вероятность заражения. Бактериальный рак тесно связан с зимними и весенними заморозками. Деревья, поврежденные экстремальными погодными условиями, будут иметь раны, которые при воздействии воды (дождя или орошения) и умеренных температурах (15-25 °C) являются идеальными условиями для развития инфекции. Таким образом, заражение раком наиболее вероятно зимой, весной или осенью, однако симптомы обычно наблюдаются весной и летом.  Повреждения ствола от холодов или жары, раны от вредителей (например, грызунов, оленей) и механические повреждения создают благоприятные условия для возбудителя рака. Свежие листовые рубцы, возникшие в результате опадения осенью или дефолиации саженцев вручную, также могут увеличить вероятность заражения. Ослабленные растения особенно восприимчивы к раку, особенно когда они поражены другими патогенами (например, вирусами, фитоплазмами, Verticillium sp., Leucostoma, нематодами и др.).

Условия окружающей среды, которые при наличии возбудителя приводят к дополнительному абиотическому стрессу: сильнощелочные почвы, известковые слои в почве, которые ограничивают рост корней, дефицит питательных веществ, водный стресс, сильная жара. 

Хотя все сорта и подвои черешни могут заразиться, некоторые более восприимчивы, чем другие. Так, подчеркивается чувствительность сортов Sweetheart, Bing, Staccato, Royal Ann (Napoleon) и Van, а Coral Champagne – очень восприимчивый. Определенная устойчивость зарегистрирована у Corum, Regina, Moreau, Lambert, Sam (Junior 2002, Spotts et al., 2010). По сорту Rainier результаты опытов противоречивы, но в определенных условиях он может быть довольно устойчивым (Spotts et al., 2010, Roche, 2001, Mgbechi-Ezeri et al., 2017, Johnson et al.). Среди подвоев более устойчивы сеянцы черешни и Colt, а карликовые подвои более восприимчивы, например, Gisela 6 и Крымск 5 (Spotts et al. 2010).

Наиболее заметные симптомы заражения черешни – темные язвы, иногда сопровождающиеся гуммозом (камедетечением, красновато-коричневым экссудатом) (Latorre, 2008, CABI, 2020). Заражение чаще отмечается у молодых деревьев, хотя при благоприятных для патогена условиях оно может произойти в любую фазу развития. На рак также указывают красноватые поражения с неприятным запахом в коре корня (CABI, 2020). Симптомы обычно развиваются в нижней части деревьев, в области корня, эта зона у молодых деревьев более подвержена повреждениям от техники, грызунов, мороза и неправильного орошения, что способствует развитию рака. Обратите внимание, что существуют и другие явления, которые могут привести к гуммозу черешни. Как правило, при неинфекционном гуммозе камедь имеет окраску от бесцветной прозрачной до янтарной. Когда рак поражает ствол и главные ветви, он может вызывать опоясывающие повреждения, ослабляя все дерево или ветви, расположенные дистальнее язвы, и вызывая симптомы, похожие на водный стресс или дефицит питательных веществ (например, хлороз, измельчание листьев и плодов). Таким образом, рак можно спутать с другими абиотическими и биотическими проблемами, дающими похожие симптомы. Дополнительными признаками бактериального рака является наличие под корой некротических тканей с выраженным красновато-коричневым рисунком. 

Если деревья уже поражены P. syringae, контролировать распространение инфекции можно, например, иссечением инфицированных тканей с язвами и гуммозом, также язвы можно прижигать ручной пропановой горелкой. Это следует делать весной (Hawkins, 1976, Foss and Antonelli, 2012). До выхода почек из покоя применяют гидроксид меди, а оксид оказался малоэффективным в борьбе с этим заболеванием (Torres and Latorre, 2009). Перед цветением используют препараты меди, а также антибиотики (касугамицина гидрохлорид гидрат). Также применяют препараты серы (Foss and Antonelli, 2012). Важно соблюдать все требования инструкций к препаратам. Обработки медью не проводят после полного цветения (Foss and Antonelli, 2012). Обратите внимание, что сообщалось о развитии резистентности P. syringae к меди и антибиотикам (Pscheidt and Ocamb, 2021).

Высокая заболеваемость бактериальным раком довольно тесно связана с районами с высоким риском заморозков, поэтому меры профилактики в основном направлены на предотвращение зимних повреждений (Lindow, 1983). Перспективно использование нанокристаллов целлюлозы для защиты древесины и почек от повреждений морозом (Whiting). 

Сообщается, что заражение P. syringae, помимо прочего, само по себе ухудшает зимостойкость, способствуя образованию льда внутри растительной клетки (INA; Lindow et al., 1978). 

Рационально закладывать сады привойно-подвойными комбинациями, генетически более устойчивыми к раку. Однако конкретные генетические факторы, ответственные за устойчивость к инфекции, еще предстоит выяснить. Когда наследственные предпосылки будут выявлены, селекционеры смогут использовать их для создания новых устойчивых сортов.