Болезни штамба и рукавов винограда. Часть 2

Наш перевод методички о болезнях штамба винограда, выпущенной Международной организацией виноградарства и виноделия (The International Organisation of Vine and Wine, OIV). 

Основные заболевания

Существует четыре основных болезни штамба взрослой виноградной лозы, вызываемые грибными патогенами: эска, эутипоз, ботриосферия и эскориоз (“черная пятнистость”, сухорукавность, фомопсис). Эска – основная проблема в Европе, эутипоз распространен по всему миру. Ботриосферия тоже широко встречается, но не настолько изучена (Smart, 2015). 

Обычно с болезнью связывают грибной патоген Phaeomoniella chlamydospora, он встречается в обоих полушариях (Larignon et al., 2009). Исследования установили, что с комплексом эски также связаны аскомицеты Phaeoacremonium spp. и Phaeomoniella chlamydospora, а также базидиомицет Fomitiporia mediterranea (M. Fisch.) (Bruno and Sparapano, 2007). Stereum hirsutum также участвует в данном комплексе, но менее значимо. В Южной Америке и Южной Африке были обнаружены и другие базидиомицеты (Fomitiporia spp.), связанные с болезнями штамба винограда (Cloete et al., 2014). Часто в древесине также присутствуют E. lata и виды Botryopshaeriaceae. Документ коллективной экспертизы OIV 8 описывает две формы эски на старых виноградных лозах, но болезнь также может вызывать угнетение и гибель молодых растений, что обычно связано со стрессом. Эска также представляет проблему для возделывания столового винограда, потому что продукция от зараженных растений непригодна для реализации (Rolshausen and Kiyomoto, 2007). Весьма вероятно, что по крайней мере часть симптомов вызвана фитотоксичными метаболитами грибков, образующимися в пораженной древесине, или в результате окисления каких-либо химических веществ, синтезирующихся в растениях винограда в ответ на заражение. Некоторые химические соединения, образующиеся в результате грибной инфекции, токсичны для лозы, в частности, α-глюканы и два пентакетида нафталенона, называемые сциталоном и изосклероном. Эти вторичные метаболиты некоторых грибов также продуцируются ими in vitro (Bruno and Sparapano, 2007). Эска – сложное заболевание, симптомы которого могут быть обусловлены сопутствующим действием нескольких факторов (Andolfi et al., 2011; Bénard-Gellon et al., 2015). 

Заболевание особенно вредоносно в регионах выращивания винограда, характеризующихся влажным умеренным климатом в течение вегетационного периода. Сообщается, что потери урожая достигают 30% (Urbez Torres et al., 2013). Гриб Phomopsis viticola может поражать практически все надземные органы винограда, симптомы могут отмечаться на побегах, прикорневой древесине, листьях, плодах. На самых молодых побегах образуются мелкие черные пятна, которые в дальнейшем развиваются в хорошо заметные черновато-коричневые корки или коричневые поражения с опробковевшими полосами, по виду напоминающими шоколад. Рукава могут поражаться у основания, что при определенных условиях может привести к их обламыванию (ветер, вес урожая). Черноватые некротические пятна на листьях могут встречаться вдоль жилок, на черешках, участки листьев приобретают желтый, бледно-зеленый и/или коричневый цвет. Сильно зараженные листья опадают. Плоды становятся коричневыми, увядают, ближе к сбору мумифицируются или сморщиваются (Larignon, 2012; Úrbez Torres et al., 2013). Другие родственные грибы, такие как Phomopsis theicola, характеризуются отмиранием большей части органов молодых растений. В древесине заметны отдельные секторальные некрозы. 

Eutypa lata — аскомицет (Diatrypaceae), относящийся к грибам “мягкого распада”, поскольку развивается под корой, образуя полости (Larignon et al., 2009). Болезнь вызывается не только E. lata, но и другими видами Diatrypaceae. На заражение указывает поражение молодых побегов, которые имеют хлоротичные, морщинистые и разорванные листья с краевым некрозом. Иногда эутипоз может вызывать усыхание цветков или мильондаж гроздей (физиологическое нарушение, когда в грозди присутствуют ягоды, значительно отстающие от соседних по степени развития). Кроме того, могут отмирать побеги. На штамбе основным симптомом является коричневый и твердый секторальный некроз с темными полосами (Larignon, 2012).

Болезнь известна очень давно, вызывается грибными патогенами Botryosphaeriaceae (Díaz and LaTorre, 2013). На сегодняшний день идентифицировано не менее 21 вида Botryosphaeriaceae, встречающихся на винограде по всему миру (Úrbez-Torres, 2011). Другие грибки, например, Lasiodiplodia theobromae, Neofusicoccum parvum и Botryosphaeria dothidea, также связаны с этим заболеванием. Некоторые сорта более чувствительны к болезни (Каберне, Совиньон, Уни блан и пр.), чем другие (Мерло). У пораженных растений отмирают побеги, ослаблено вегетативное развитие, низкий процент распускания почек. На листьях можно наблюдать хлороз или некоторые деформации (Larignon, 2012). Основным симптомом является типичный секторальный некроз штамба с изменением цвета сосудов. 

С ослаблением молодых виноградников связаны такие грибные болезни штамба, как болезнь Петри и “черная ножка”. На развитие заболеваний влияют также неблагоприятные факторы окружающей среды и стресс из-за нехватки элементов питания, плохого дренажа, уплотнения почвы, большой нагрузки молодых растений урожаем, неправильной посадки (Gramaje и Арменгол, 2011). 

Заболевание названо в честь фитопатолога, наблюдавшего (1912) поражение сосудов винограда, из которых было выделено два вида Cephalosporium и один вид Acremonium (Larignon, 2012). Основными грибными патогенами, вызывающими заболевание, являются P. chlamydospora и Phaeoacremonium spp. (Gramaje и Armengol, 2011), но оно также связано с Cadophora luteo-olivacea и Pleurostoma richardsiae (современное правильное название). Внешние признаки выражаются на уровне надземных органов: растения ослаблены или менее развитые, листья хлоротичные, ствол низкорослый. Эти симптомы могут привести к гибели растения. На срезе штамба можно наблюдать типичные коричневые полосы и буро-красный/коричневый некроз, пузыреподобное растяжение клеток паренхимы в просвет соседних сосудов, образование камедей и фенольных соединений внутри сосудов (Gramaje and Armengol, 2011). На уровне срастания привоя и подвоя появляются коричневые или черные пятна, выделяющиеся в ходе некроза вещества темного цвета называют “черной слизью”. (Larignon, 2012). 

Эта болезнь хорошо описана в разных странах. Ранее сообщалось, что она вызывается Cylindrocarpon spp. и Campylocarpon spp. (Gramaje и Armengol, 2011), но теперь ее связывают с видами грибов из следующих родов: Dactylonectria, Ilyonectria, Campylocarpon, Cylindrocladiella, Neonectria (Lombard et al., 2014). Характерные симптомы – снижение биомассы корней, их некротические поражения (Agustí-Brisach and Armengol, 2013). Чтобы компенсировать потерю, иногда близко к почве формируются горизонтально растущие корни. “Черная ножка” также проявляется на уровне надземных органов либо нарушением распускания почек, либо ослаблением и усыханием вегетативных органов в течение сезона (Larignon, 2004). Растения демонстрирует пониженную жизнеспособность, штамбы небольшого размера, междоузлия укорочены, зрелость древесины неравномерная, листва редкая, листья мелкие, с межжилковым хлорозом и некрозом (Agustí-Brisach and Armengol). “Черную ножку” можно определить по черному некрозу, который начинается снизу и поднимается вверх, поражая большую часть древесины подвоя.