Способность корней поддерживать здоровье почв и растений – микробные комплексы

Сегодня мне бы хотелось  обратить внимание на многообразие возможностей корней улучшать здоровье почв и растений. Практическая значимость материала –  вы получите аргументы в пользу необходимости создания  условий для формирования активно функционирующей   корневой системы.

Особенностью жизнедеятельности растений является наличие двух сред – филлосфера (наземная часть растения) и ризосфера (подземная). Естественно, в подземной  зоне   главную роль играет корневая система. В процессе своей жизнедеятельности растения теряют отмершие клетки, сбрасывают корневые волоски и т. д., а после их гибели в почве остаются надземные части и остатки корней, все это активно перерабатывается микроорганизмами. Через корни растения выделяют всевозможные органические и минеральные вещества, формируя микробные сообщества прикорневой зоны в соответствии со своими потребностями . Микроорганизмы, в свою очередь способны стимулировать рост и развитие растения, очищать его среду обитания, защищать от неблагоприятных условий окружающей среды и от нежелательной микрофлоры.

«Корни - микробная часть ризосферы»

В первую очередь, предлагаю рассмотреть участие корневой системы растения в формировании микробных комплексов ризосферы.

Косвенное влияние заключается в изменении состава химических элементов и соединений в почве вокруг корневой системы. Растения обеспечивают доступность сахаров, органических кислот, аминокислот и углеродных соединений для прикорневой микрофлоры, что повышает ее активность и участие в биотрансформациях различных веществ .

Растение может формировать ризобиомы посредством следующих механизмов :

1. контроль состава корневых выделений,
2. морфология корней, их количество, длина и площадь поверхности                                    
3. регуляция деятельности иммунной системы, то есть привлечение нужных микроорганизмов, или, наоборот, отпугивание нежелательных.

Непосредственное воздействие растений на микроорганизмы ризосферы осуществляется двумя путями:

1. химические сигналы.
2. электрический потенциал корневой поверхности, обеспечиваемый транспортом ионов.

Химическими сигналами являются вещества, попадающие в окружающую среду путем процессов их экссудации из клеток ризодермы. Они представлены широким спектром соединений, а их состав и характер зависит от вида, возраста, фазы развития растения, а также от участка корневой системы .

Корневая экссудация может быть разделена на два процесса:

1. выделение веществ с необозначенными функциями или отходов.
2. выделение веществ с известными функциями, такими как смазка, привлечение или защита.

По размерам вещества корневых экссудатов разделяют на два класса :

1. низкомолекулярные, такие как аминокислоты, органические кислоты, сахара, альдегиды, спирты, фенолы и тд.
2. высокомолекулярные, такие как муцигель (высоко гидратированный, отрицательно заряженный полисахарид, в составе которого одновременно входят участки различного состава и молекулярного веса и белки).

 В составе экссудатов присутствуют как минеральные компоненты (ионы, свободный кислород, вода, кислоты), так и органические . Среди органических соединений, выделяемых корнями различных растений, были найдены сахара (значительное количество от всех экссудатов), аминокислоты (необходимы на ранних этапах колонизации бактериями корней), органические кислоты, которые составляют наибольшую фракцию от всех экссудатов . А также углеводы и белки, нуклеиновые кислоты, жирные кислоты, необходимые для формирования микоризы, флавонолы, лигнины, альдегиды, этиловый спирт, тиамин, биотин, мезоинозитол, парааминобензойная кислота, соединения индола, стеролы, танины, алкалоиды и др. . Корневая экссудация вносит значительный вклад в почвенный углерод, с выделениями проростков в почву уходит 30-40% фиксированного растениями углерода .

Выделение экссудатов происходит из разных участков корневой системы, в частности, огромную роль в этом играют корневой чехлик, зона, расположенная сразу за корневым кончиком и корневые волоски . При этом экссудация может происходить и на других частях корня, на более старых участках, или, наоборот, в зонах формирования боковых и придаточных корней .

Формирование микробных сообществ зависит от их близости к корню, что подтверждается последними исследованиями , от расположения бактерий непосредственно на участках корня, что также влияет на количество и близость к корневым выделениям. Примеры влияния различных участков корня на ризосферу :

• В зоне всасывания  корень выделяет флавоноиды для привлечения ризобактерий, ризобактерии – Nod-факторы для узнавания их растением .
• В зоне  растяжения  выделяются фитогормоны для привлечения грибов и формирования микоризы. Растением Arabiopsis thaliana выделяется яблочная кислота для привлечения Bacillus subtilis, которые формируют защитные биопленки, выделяются протоны, что приводит к изменению pH ризосферы, цитратов и фенольных соединений,
• Пограничные клетки корневого чехлика  являются производителями вторичных метаболитов и внеклеточной ДНК, которые оказывают различное действие на микроорганизмы, поэтому кончик корня, как правило, ассоциирован с множеством микроорганизмов, но при этом он контролирует численность патогенов . В частности, при помощи муцигеля, содержащего противомикробные и противогрибные агенты.

«Корневые выделения  функция отклика на стресс»

Состав корневых выделений может меняться в условиях неблагоприятных условий окружающей среды. Так, например, в экссудатах кукурузы количество сахаров, амино- и органических кислот различно в условиях дефицита фосфора, азота, калия или железа . Arabiopsis в условиях дефицита фосфора повышает выделение кумарина, пшеница в условиях недостатка цинка увеличивает экссудацию белков-фитосидерофоров.

Действие экссудатов на окружающую среду может быть разнообразным. Они могут, как улучшать условия окружающей среды, как было показано ранее, так и ухудшать. Корневые выделения являются химическими сигналами для микроорганизмов. Растения, выделяющие в почву углеродистые соединения, будут привлекать микрофлору, отличную от микрофлоры растений, выделяющих соединения, богатые азотом. Это же можно отметить и для корневых выделений богатых сахарами или органическими кислотами и тд. . В корневых выделениях содержатся органические анионы и карбоксилаты, способные оказывать влияние на доступность элементов в почве, транспортировать ионы в растение, изменять рН окружающей среды, что оказывает опосредованное влияние на микробные сообщества . Ранее упоминавшиеся протеоидные корни, возникающие в условиях недостатка питательных веществ, выделяют множество органических кислот для растворения фосфатов, соответственно, низкий pH и среда, богатая карбоксилатами, является местообитанием для специфических ризобиомов, усваивающих цитраты и оксалаты .В условиях стресса, таких как загрязнение металлами, растения способны повышать численность бактерий их иммобилизующих . Что было замечено для Pseudomonas putida в ассоциации с Zea mays и Triticum aestivum, уменьшающих количество 3-метил-бензоата в почве .

«Токсикоз почв»

Среди корневых выделений были обнаружены вещества, обладающие угнетающим воздействием на окружающую среду, вызывающие токсикоз почв . Среди веществ, обладающих антимикробным действием, были обнаружены различные органические кислоты, ферменты (например, пероксидазы), фенольные соединения (например, фитоалексины) . Например, угнетающим действием на другие растения обладают выделения пшеницы, овса, пырея ползучего, и т.д. . Изофлавоноиды и ферменты, разрушая клетки микроорганизмов, призваны сокращать их численность во избежание наличия патогенов и конкуренции за питательные вещества . Корневые выделения пшеницы, кукурузы, льна, гороха подавляют развитие отдельных видов бактерий, например Azotobacter chroococcum, Pseudomonas fluorescens и т.д. . Также, исследования некоторых растений показали активность выделений корней базилика против Pseudomonas aeruginosa .

«Изменение состава корневых выделений  в процессе вегетации растения»

Было установлено, что максимум экссудации приходится на четвертую неделю развития растений, со временем количество корневых выделений падает, а к концу вегетации и вовсе прекращается . Например, интенсивность корневых выделений гороха посевного колебалась от 0,6 мг сухого в-ва/день в 0-1 сутки, до 0,03 мг сухого в-ва/день на 14-25 сутки У Arabiopsis с возрастом уменьшается экссудация сахаров, но увеличивается экссудация аминокислот и фенольных соединений . Зрелый корень заселяется бактериями-деструкторами, которые вовлечены в разложение отмерших клеток .

Справочная информация: Зоны корней/функции/экстракция (см .также приложенный файл)

• Чехлик – выделяют муцигель, слизь, механическая защита растущих клеток от повреждений почвы
• Зона деления – происходит непрерывное увеличение корня в длину за счёт деления клеток
• Зона растяжения – клетки растягиваются и способствуют продвижению корня вглубь почвы
• Зона всасывания – из почвы с помощью волосков с водой всасываются растворы
• Зона проведения и боковых корней – способствуют переносу растворов из нижних частей корня в вегетативную часть

При подготовке сообщения были использованы следующие литературные источники, находящиеся в открытом доступе:

• НОВЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЙ И МИКРООРГАНИЗМОВ НА ПРИМЕРЕ ЯЧМЕНЯ ОБЫКНОВЕННОГО (HORDEUM VULGARE L.) , Пинчук И.П, 2018
• БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗНООБРАЗИЯ ПОЧВ ДИДОЙСКОЙ ДЕПРЕССИИ ГОРНОГО ДАГЕСТАНА, Гамзатова Х.М, 2018

Надеюсь, что представленный материал  несколько  расширил ваш кругозор в области взаимодействия корней с микрофлорой ризосферы и еще раз подтвердил важность создания оптимальных условий для развития не только вегетативной, но корневой систем. Напишите пожалуйста в комментариях – интересна ли тема - корневые выделения?