Роль почвенной биоты в снижении риска фосфорного голодания

Причин фосфорного голодания может быть много – от прохладной температуры, снижающих поглотительную способность растений   до ограниченного количества легкодоступного фосфора в ризосфере почвы. Сегодня мне бы хотелось более подробно остановиться на повышении доступности количества фосфора и увеличении поверхности корней и микоризы, осуществляющих транспорт фосфора в растения.

Фосфор, относящийся к группе биогенов, представляет собой химический элемент, без которого невозможны основные биосинтетические реакции в клетке. Более того, считается, что рост, накопление биомассы и продуктивность живых организмов определяются соотношением N : P, которое может варьировать от 10–15 до 2. Однако почти во всех экологических системах фосфора меньше, чем азота, и именно он лимитирует массу живого вещества. Кроме того, содержание фосфора в реакциях

анаболизма тесно сопряжено с содержанием органического углерода и выражается как 100 : 1.

Почвенные фосфаты обычно делят на две категории: легкорастворимые (и, соответственно, доступные растениям) и нерастворимые (недоступные растениям). Нерастворимые фосфаты в зависимости от типа почвы могут составлять до 95-97% от общего содержания фосфора. Они присутствуют в виде неорганических и органических соединений ( см.приложенный файл) .

Нерастворимые неорганические соединения фосфора во всех почвах большей частью связаны с тремя элементами, из которых железо и алюминий являются главными фиксаторами в кислых почвах, а кальций – в нейтральных и слабощелочных.

Количество нерастворимых органических фосфатов особенно велико в кислых почвах. В нейтральных и щелочных (черноземы, каштановые почвы) их значительно меньше. Органический фосфор присутствует в основном в составе фитина, нуклеиновых кислот, нуклеотидов и фосфолипидов.

Между нерастворимыми почвенными фосфатами (неорганическими и органическими) и легкорастворимой их частью в почве существует определенное равновесие. Равновесное состояние между доступными и недоступными для растений формами фосфора во многом регулируется почвенной микрофлорой. Ее деятельность осуществляется по следующим направлениям – повышение поглотительной способности корней и микоризы, растворение минеральных фосфатов, минерализация органического и иммобилизация.

Участие микроорганизмов ризосферы корней в поглощении фосфора растениями. Корни растений имеют контакт с относительно небольшим объемом почвы. Вследствие постоянного поглощения растворимых фосфатов их запасы у поверхности корней истощаются. Ввиду низкой подвижности этого элемента пополнение запасов фосфатов в почвенном растворе вблизи корней идет гораздо медленнее, чем растения их поглощают. Это создает зону обеднения фосфором вокруг корней, ширина которой составляет 1-2 мм.. Обитающие в этой зоне микробы принимают участие в поступлении фосфора в корни растений.

Однако наибольшее значение в поглощении фосфора корнями растений имеют микоризные грибы. Они находятся внутри корней растений, откуда грибные гифы прорастают в почву. Тем самым они увеличивают контакт корней с большим объемом почвы. Во-вторых, микоризные грибы выделяют ауксины (ростовые вещества), которые усиливают рост корней, их ветвление и увеличивают диаметр поглощающей части корней. Как выявили канадские исследователи, растения с микоризными грибами не только поглощают больше фосфора (в том числе и из бедных почв), но и могут использовать формы почвенного фосфора, недоступные для растений.

Растворение минеральных фосфатов. Большинство видов микроорганизмов способны растворять нерастворимые минеральные фосфаты почвы. Особенно активны в этом плане виды Pseudomonas, Flavobacterium, Streptomyces и Aspergillus.

Растворение фосфатов происходит в пределах ризосферы (т.е. 1-2 мм от поверхности корня). Это обусловлено тем, что интенсивность микробной деятельности зависит от вы-деления корней и отслоившихся от них клеток, которые служат субстратом для микробов.

Основной способ, которым микроорганизмы растворяют фосфаты – это выделение органических кислот, таких как молочная, щавелевая, лимонная.

Бактерии, способные окислять серу или аммоний, образуют соответственно серную и азотную кислоты, которые растворяют фосфаты.

Микроорганизмы выделяют в процессе дыхания углекислый газ, который участвует в синтезе углекислоты, способной растворить большое количество фосфатов.

Исследованиями последних лет также установлено, что гуминовая кислота и фульвокислота могут образовывать комплексы с железом и алюминием, высвобождая при этом фосфор из сложных труднорастворимых фосфатов железа и алюминия.

Минерализация органического фосфора. Микроорганизмы родов Proteus, Streptomyces, Aspergillus и др. могут минерализовать сложные органические фосфаты почвы.

Органические фосфаты могут растворяться бактериальными органическими кислотами, а также путем ферментативного гидролиза фосфолипидов и нуклеиновых кислот.

Следует отметить, что, по мнению большинства ученых, занимавшихся этой проблемой, минерализация микроорганизмами органического фосфора почвы широко распространена и встречается повсеместно. Однако она редко выходит за пределы собственной потребности микроорганизмов и лишь незначительно улучшает фосфорное питание растений.

Иммобилизация фосфора. Почвенные микроорганизмы конкурируют с корнями растений за подвижный фосфор. В обрабатываемой почве (по расчетам) бактерии поглощают и таким образом иммобилизуют 4-10 кг/га фосфора. Если к этому прибавить его поглощение грибами, то можно предположить, что микроорганизмы удерживают столько же фосфора, сколько нужно полевым культурам. Фосфор, связанный в микробных клетках, освобождается после их отмирания.  Бактерии накапливают больше фосфора (1,5-2,5% от их сухой массы), чем грибы (0,5-1,0%) или зеленые растения (0,05-0,5%).

При подготовке сообщения были использованы источники, находящиеся в открытом доступе:

М И К Р О Б И О Л О Г И Я, Лысак В.В. 2007

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ  ОСНОВЫ ПЛОДОРОДИЯ ПОЧВ, Еськов И.Д., 2014