Почему - кислотность, влажность и аэрация– факторы биотопригодности почв?

Сегодня мне бы хотелось обратить ваше внимание на важность поддержания биоразнообразия биоты в почве. Мы рассмотрим не только многообразие функций, но , и что не мнее важно – обратим внимание на факторы, лимитирующие фунцкионирование полезной микрофлоры.                                                                                                                           ФОРМЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ «РАСТЕНИЕ/БИОТА»                                                                     Растения и микроорганизмы в естественных условиях активно взаимодействуют друг с другом, в том числе устанавливая симбиотические отношения. Ассоциации штаммов PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, PGPR)  , стимулирующих рост растений, варьируются по степени близости бактерий к корню.                                                                            Микроорганизмы можно разделить на 2 группы : 1 обитающие  в ризосфере, ризоплане или в пространствах между клетками коры корня, 2 внутриклеточные бактерии, существующие внутри клеток корня, как правило, в специализированных узловых структурах.                                                                                                                                          Ризосферные микроорганизмы обладают важным биоресурсом биологически активных веществ – антибиотиков, биосурфактантов, ферментов и осмопротекторных веществ.   В корневой зоне растений обитают микроорганизмы разных систематических групп: Pseudomonas, Acetobacter, Bacillus, Alcaligenes, Azoarcus, Azospirillum, Azomonas, Azotobacter, Clostridium, Derxia, Herbaspirillum, Enterobacter, Erwinia, Klebsiella, Agrobacterium.  АЗОТФИКСАЦИЯ                                                                                                                                    Высоким потенциалом азотофиксации отличаются бактерии, относящиеся к родам Azotobacter, Pseudomonas, Azospirillum, Klebsiella, Herbaspirillum и другие .  Биологическая азотфиксация у бактерий, в том числе у ризобий происходит преимущественно в клубеньках корней или стеблей. Этот симбиотический процесс проявляет положительное влияние бобовых на почву и их пищевую и кормовую ценность. Симбиотическая азотфиксация использует солнечную энергию, накопленную растениями в форме органических веществ, для восстановления инертного газа N2 до аммиака при нормальной температуре и давлении.                                   ГОРМОНЫ                                                                                                                                              Следующий вид биохимического взаимодействия – выделение бактериями гормонов:  ауксина, 1-аминоциклопропан-1 карбоксилат дезаминазы (AЦК-дезаминазы), цитокинина, гиббереллина,                                                                                                                                               Ауксины. Около 80% бактерий могут синтезировать и выделять ауксин в качестве вторичного метаболита. Ауксины у растений участвуют в  фототропизме, геотропизме, дифференцировке сосудистой ткани, делении клеток, удлинении корня и побега. Показано, что обеспеченность растений азотом и микроэлементами во многом определяет их холодоустойчивость.                                                                                                                                   AЦК-дезаминаза. Этилен влияет практически на все ткани растений и стадии их развития. На выработку этилена в определенном растении влияют температура, свет, другие гормоны, абиотический/биотический стресс . Повышение концентрации этилена в растениях – это реакция на различные стрессы . Выработка этого гормона до порогового уровня вызывает «этиленовый стресс», который влияет на ростовые процессы растений. Штаммы PGPR, продуцирующие AЦК-дезаминазу, восстанавливают нормальное развитие растений , за счёт ингибирования синтеза этилена.                                                     БИОДОСТУПНЫЕ ФОРМЫ  ФОСФОРА                                                                        Микроогранизмы могут солюбилизировать фосфор . Бактерии превращают нерастворимые неорганические и органические фосфаты в форму, которая доступна для растений. Различные условия окружающей среды, почвы, растений и другие бактерии влияют на действие фосфатных солюбилизаторов . Микроорганизмы родов Pseudomonas, Rhizobium, Bacillus, а также несимбиотические азотофиксаторы Azotobacter и Azospirillum, являются наиболее мощными солюбилизаторами фосфора.                                                 АНТИБИОТИКИ                                                                                                                                     Основным косвенным механизмом действия PGPR является синтез антибиотиков для противодействия фитопатогенам . Некоторые антибиотики получены из бактерий родов Bacillus и Pseudomonas. Эти микроорганизмы продуцируют метаболиты, которые служат противовирусными, антигельмитными, антибактериальными, противоопухолевыми и цитотоксическими средствами.                                                                                  ЭКЗОПОЛИСАХАРИДЫ                                                                                                                 Стимулирующие рост растений ризобактерии могут синтезировать экзополисахариды (ЭПС) . Микроорганизмы, продуцирующие ЭПС, могут поддерживать более высокое содержание влаги в почве. ЭПС, производимые бактериями, образуют комплекс вокруг корней и защищают корневую систему растений от засухи длительное время. Растения,  инокулированные бактериями, накапливают больше сахаров, пролина, аминокислот при дефиците воды .                                                                                                                                                ХЕЛАТНЫЕ ФОРМЫ ЖЕЛЕЗА Важную роль в повышении доступности питательных элементов способны играть бактериальные сидерофоры — низкомолекулярные вещества, хелатирующие железо и другие металлы с образованием устойчивых комплексов . В большей степени изучены сидерофоры, синтезируемые бактериями рода Pseudomonas . Продукция сидерофоров ризобактериями связана с удовлетворением их потребностей в железе и ингибированием конкурентной микрофлоры за счет образования недоступных для нее Fe-сидерофорных комплексов.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА МИКРОБИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ

Для большинства бобовых культур оптимальное значение pH находится в пределах 6,5‒7,5. Доказана устойчивая специфичная реакция симбионтов на изменение рН. Например, лядвенец рогатый удовлетворительно фиксирует азот воздуха (120 кг/га) и дает достаточно высокий урожай сена – 6,5 т/га даже при рН 4,2.

Клевер луговой при той же кислотности фиксирует азота в 9 раз меньше, а люцерна не усваивает азот воздуха. При снижении кислотности до рН 6,5 урожайность лядвенца возросла в 1,5 раза, клевера лугового – в 4, а люцерны – в 6 раз. Кислая реакция среды

в значительной степени влияет на ультраструктуру клубеньковой ткани. Это проявляется в сокращении времени активного функционирования инфекционных нитей. Как при низких, так и при высоких значениях рН ухудшаются свойства клубеньковых растений – снижается способность инфицирования корней, уменьшается азотфиксирующая активность .

Диапазон рН, при котором развиваются ассоциативные диазотрофы, также достаточно ши

рок, но оптимальной для связывания атмосферного азота рвляется нейтральная или слабокислая реакция среды. При этом наблюдаются различия по родам, видам и даже штаммам бактерий. Например, Azospirillum лучше всего развиваются при рН 6,5–7,0, Klebsiella – при 6,8–7,0, Entherobacter – при 7,0 .

Следующим фактором, определяющим величину и активность симбиотической

системы, является влажность почвы . Усвоение азота воздуха при низкой влажности почвы прекращается не вследствие недостатка воды в клубеньках (клубеньки сами не поглощают воду, они получают ее через корни), а из-за нехватки энергетических материалов – углеводов, которые расходуются на рост новых корешков, «ищущих» воду.

В засушливые годы клубеньки формируются мелкие и неактивные или не образуются вообще. Несмотря на специфику биологии отдельных культур, для большинства из них оптимум влажности для активного бобово-ризобиального симбиоза находится в пределах от 100 % до влажности разрыва капилляров (около 62 % ППВ).

Аэрация почвы играет важную роль в процессе симбиотической азотфиксации, так как по-

следняя является аэробным процессом . На 1 мл фиксированного азота воздуха расходуется 3 мл кислорода. Большая часть клубеньков обычно образуется в наиболее аэрируемом слое почвы (0‒10 см). При уменьшении доступа кислорода к клубенькам снижаются содержание в них леггемоглобина и фиксация азота воздуха.

При подготовке поста использованы литературные источники, находящиеся в открытом доступе:

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РИЗОСФЕРНЫХ БАКТЕРИЙ С РАСТЕНИЯМИ: МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ И ФАКТОРЫ ЭФФЕКТИВНОСТИ АССОЦИАТИВНЫХ СИМБИОЗОВ, А.И.ШАПОШНИКОВ,2011                                                                                                      ВЛИЯНИЕ РИЗОСФЕРНЫХ БАКТЕРИЙ НА РОСТ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ В УСЛОВИЯХ НИЗКОТЕМПЕРАТУРНОГО СТРЕССА, С. А. Ибрагимова, 2016

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РАСТИТЕЛЬНО-МИКРОБНЫХ СИМБИОЗОВ И ИХ РОЛЬ В РАЗВИТИИ РЕСУРСОСБЕРЕГАЮЩИХ БИОТЕХНОЛОГИЙ, Куликов Я.К., 2022

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДА КЛОНАЛЬНОГО МИКРОРАЗМНОЖЕНИЯ КАРТОФЕЛЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РИЗОСФЕРНЫХ БАКТЕРИЙ, Каргаполова К.,Ю, 2023