Корневые эксудаты в здоровье почв: от регуляции микробиоты до медиации питания

Сегодня мне бы хотелось поговорить о корневых выделениях. Обычно, когда мы говорим о корневых выделениях и вспоминаем об аллелопатии. Предлагаю взглянуть несколько шире...

Корневые выделения как причина аутоинтоксикации растений

Множество растений образуют вторичные метаболиты, которые блокируют рост растений того же вида (аутотоксичность). Аутотоксичность широко наблюдается в агроэкосистемах , а также у растений в природных растительных сообществах, длительное время произрастающих на одном месте (синузии). Это явление рассматривается при обсуждении почвоутомления. Я планирую подготовить отдельный пост на эту тему.

Корневые выделения в взаимодействиях растений разных видов

В корневых выделениях растений обнаружены фенолы, флавоноиды, гликозиды флавоноидов, алкалоиды и другие соединения, которые играют немалую роль в межвидовой и внутривидовой конкуренции. Например, фитогормоны, обнаруженные в корневых выделениях высших растений, являются экзогенными регуляторами роста других растений и, по-видимому, могут в какой-то степени принимать участие в конкурентных отношениях данного растения с другими членами фито- и биоценоза.

Аллелопатическое взаимодействие растений определяется участием витальных (прижизненных) и посмертных выделений как надземной, так и подземной части. Так же планирую подготовить отдельный пост на эту тему.

Ассоциирование микроорганизмов корнями растений

Преобразующее воздействие живых растений на различные органические соединения почвы в зоне корней не только необходимо для самих растений, но также играет важную роль в привлечении определенных видов почвенных организмов в ризосферу .

Являясь основой питания для ризосферных и почвенных микроорганизмов, корневые выделения играют важную роль в селекционировании микрофлоры и, тем самым в косвенной аллелопатии .

Так как корневые выделения различных растений отличаются друг от друга, поэтому естественно, что комплексы грибов ризосферы того или иного растения также различны.

Иногда специфика ризосферы так хорошо выражена, что при высеве на питательную среду почвы, например из-под корней таких пород, как береза, дуб, сосна, ель, уже по внешнему виду всего комплекса колоний грибов, появившихся на поверхности среды, можно сразу сказать, к ризосфере какой породы они относятся.

Селекционирующее действие, т. е. отбор высшими растениями грибов их ризосферы, может происходить несколькими путями:

- растение может непосредственно угнетать своими выделениями одни микроорганизмы, в том числе грибы, и, наоборот, стимулировать и привлекать другие,

- растений может косвенно воздействовать через стимуляцию антагонистов тех грибов, которые не типичны для их ризосферы, и тем самым устранять их из нее.

- растение может устранять из ризосферы антагонистов грибов, обычно здесь обитающих.

Опыты с грибами ризосферы древесных пород показали, что антагонистическое действие разных грибов одной ризосферы по отношению друг к другу почти отсутствует, в то время как по отношению к грибам из ризосферы другого вида или к грибам из почвы вне ризосферы проявляется в сильной степени .

В зоне корней за счет микрофлоры улучшается структура почвы и, следовательно, процессы аэрации, дыхания корней, лучше сохраняется водный и температурный режим.

Микроорганизмы, обитающие в ризосфере, могут снабжать высшее растение некоторыми элементами питания, защищать от паразитных организмов, разрушать токсические вещества, проникающие в зону корней и т. д. Так, Azotobacter в определенных условиях является активным продуцентом витаминов группа В1. Некоторые микроорганизмы продуцируют пиридоксин (витамин В6), рибофлавин и т.д. . В культурах таких почвенных грибов, встречающихся в ризосфере, как Aspergillus niger, Aspergillus oryzae, Mucor racemosus, некоторых видов из родов Rhizopus, Fusarium и других также были обнаружены витамины (тиамин, биотин, пантотеновая и никотиновая кислоты и др.) .

Некоторые антибиотические вещества, продуцируемые грибами ризосферы, могут оказывать действие и на развитие наземных органов растения. Так, антибиотик гризеофульвин, который выделяется грибом пенициллом чернеющим, воспринимался растением через корни и достигал листьев . Грибы-эндофиты, которые поселяются внутри организма растения, продуцируют вторичные метаболиты (алкалоиды, нейротоксины), повышающие устойчивость хозяина данного эндофита к животным фитофагам. Например, не микоризная ассоциация райграса пастбищного (Lolium perenne) с грибом Acremonium coenophialum придает злаку устойчивость к луговому мотыльку.

С другой стороны, в ризосфере могут иногда накапливаться и вредные для высшего растения организмы, что связано с состоянием самого растения и со всеми экологическими условиями. Следовательно, можно обобщить, что в ризосфере складываются очень сложные взаимосвязи, особенно многообразно выраженные у тех растений, которые имеют микоризу, в частности у многих древесных пород.

Отдельно стоит отметить роль корневых выделений бобовых растений в процессе формирования симбиоза с клубеньковыми бактериями. Установлено, что соединения фенольной природы являются активирующим компонентом экссудата корня и способны экспрессировать гены, необходимые для запуска последовательных стадий взаимодействия растения-хозяина с микросимбионтом. Подобная функция флавоноидов описана для бактерий Risobium, имеющих nod-гены, ответственные за процессы формирования клубеньков на корнях растения и экспрессируемые веществами фенольной природы. Некоторые растительные флавоноиды являются хемоэффекторами для клубеньковых бактерий, активными в очень низких концентрациях. Так, гесперидин и кверцетин задерживали, а в некоторых вариантах и подавляли рост клубеньковых бактерий гороха со слабо выраженной пектиназной активностью и стимулировали рост ризобий с высокой пектиназной активностью .

Корневые экссудаты как медиаторы при поглощении элементов минерального

питания (ЭМП) из почвы

Одно из важных направлений изучения выделительной функции корня – это исследования способности выделяемых в почву веществ преобразовывать труднодоступные элементы в усвояемую растением форму. Такая способность выделительной системы была обнаружена у кукурузы, гороха, люпина , сахарной свеклы и других культурных и диких видов .

Некоторые ферменты способны изменять вещества, находящиеся в почве таким образом, что они становятся весьма полезными для растений. Основными химическими элементами, наиболее ограничивающими рост растений, являются N и P.

Азот. Наличие азота в большинстве почв низкое из-за потерь на выщелачивание растворимых нитратов (NO3-) с проникновением дождевой воды, или фиксацией аммония (NH4+) в глинах и органическом веществе почвы, а также вследствие бактериальной денитрификации.

Фосфор. Фосфат (PO43-), форма P, используемая растениями, очень нерастворима в почвах, так как связывается с окислами Ca, Al, Fe и органическим веществом почвы, что делает большую часть P недоступной для растений. При дефиците P растения используют несколько механизмов для высвобождения PO4 3-, которые зависят от типа растений (двудольное и однодольное), видов и генотипов. Корни растений могут выделять в ризосферу органические кислоты (яблочную, лимонную), которые эффективно снижают рН ризосферы и солюбилизируют Р, связанный с минералами почвы.

Другие растения в ответ на дефицит Р выделяют пицидиновую кислоту, которая хелатирует Fe, связанное в виде FePO4, высвобождая PO43-. Растения также используют PO43- из органических веществ с помощью выделяемой в ризосферу кислой фосфатазы . В дополнение к широко распространённым кислым фосфатазам растения с способностью

образовывать кластерные корни выделяют новые кислые фосфатазы для гидролиза

фосфорсодержащих соединений в непосредственной близости от протеоидных корневых

волосков. Апиразы (ферменты, которые расщепляют γ- и β-фосфаты в АТФ) представляют

собой еще одну группу новых ферментов, участвующих в P-питании растений. Апиразы

улучшают фосфорное питание посредством выделения P из внеклеточного АТФ и других

органических фосфорсодержащих молекул, которые обычно присутствуют в ризосфере. В

прорастающих саженцах для высвобождения неорганического Р, необходимого для

проростков, фитазы гидролизуют фитиновую кислоту.

Кроме того, фенольные соединения корневых экссудатов могут влиять и на доступность железа, образуя с ним комплексы, и, следовательно, повышать доступность фосфора, заключенного в оксидах железа.

Далее предлагаю ознакомиться с дополнительной справочной информацией.

Экссудация корней может разделяться на два активных процесса:

- экскреция корня, включает градиент, обуславливающий выход веществ с неизвестными функциями

- активный процесс – включает в себя экссудацию соединений с известными функциями,

такими как смазка корневых окончаний и защита от фитопатогенов.

В экссудации корней участвуют как минимум два потенциальных механизма:

1) корневые экссудаты транспортируются через клеточную мембрану и выделяются в окружающую ризосферу;

2) растительные продукты выделяются из пограничных клеток по мере их роста.

Корневые экссудаты часто делят на два класса соединений:

1) низкомолекулярные вещества такие, как аминокислоты, органические кислоты, сахара, фенолы и другие вторичные соединения

которые определяют разнообразие корневых выделений;

2) высокомолекулярные, такие как слизи (полисахариды) и белки, менее разнообразны и часто составляют большую долю по массе.

. Устойчивость аллелохимикалий корневых выделений в окружающей среде:

Выделяемые растением вещества способны накапливаться в пространстве вокруг и создавать так называемое «фитогенное поле» . Однако после попадания в окружающую среду фитотоксичность химических веществ может изменяться как по количеству, так и по качеству за счет комплекса абиотических (физических и химических) и биотических (микроорганизмы) факторов почвы. Органические вещества и неорганические ионы, поверхности минералов, ионообменная емкость почвы, абиотические и биотические факторы почвенной среды оказывают существенное влияние на активность аллелохимикалий , . После попадания в почву все химические вещества подвергаются таким процессам, как адсорбция, транспорт и трансформация, которые и определяют общий фитотоксичный уровень почвы. Аллелопатические взаимодействия в почвенной среде в значительной степени зависят от скорости преобразования веществ в ризосфере почвы и их взаимодействия с минеральной составляющей, органическим веществом и от других факторов, которые изменяют физико-химические и биотические характеристики почвы . Микроорганизмы могут в значительной степени модифицировать аллелопатические эффекты, разрушать токсичные соединения или продуцировать новые токсичные вещества .

Исследования, проведенные Блюмом и его лабораторией, показали, что структура почвы, рН, органическое вещество, доступный азот влияют на поглощение аллелохимикалий и на их способность сохраняться в присутствии почвенных микроорганизмов . Динамика влажности почвы также может влиять на фитотоксичность алелопатических веществ. Оказалось, сильное испарение, и низкая влажность почвы также приводят к снижению фитотоксичности растительных аллелохимикалий в почвенном растворе .

Было показано существование бактериального распада многих других ароматических соединений в почве даже в анаэробных условиях. Так, например, давно изучаемые гидроксамовые кислоты, выделяемые представителями семейства злаковых, в почве претерпевают несколько превращений . Продукты их распада также являются активными аллелохимикалиями.

Многие ароматические растения семейства Lamiacae продуцируют монотерпены в качестве основной составляющей их эфирных масел. Эти монотерпены известны своей антимикробной активности в основном за счет их ингибиторного воздействия на бактерии и грибы. Тем не менее, было показано, что некоторые бактерии могут разлагать терпены и использовать некоторые из них в качестве источника углерода.

Существуют, однако, фитотоксины, которые сохраняются в почве более длительное время. Сорголеон - важный компонент корневых экссудатов сорго Sorghum bicolor и других Sorghum spp., сохраняется в течение 8 недель после его внесения в почву.

Какие практические выводы можно сделать из этого сообщения?

Первое – следует внимательно наблюдать за взаимодействиями между растениями, как культурными, так и сорной растительностью, – мы теперь знаем, насколько многообразно может быть взаимодействие ( возможно. не всегда понимая механизмы).

Второе – ,по хозяйственной важности, может и должно быть первым! Создавая условия для формирования мощной корневой системы и сохранения /поддержания почвенной биоты – мы способствуем повышению биодоступности одного из важнейших питательных элемента- фосфора.

При подготовке сообщения использованы следующие открытые источники:

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РОЛИ КОРНЕВЫХ ЭКССУДАТОВ РАСТЕНИЙ (Обзорная статья) Ю.С. ЛАРИКОВА, О.Г. ВОЛОБУЕВА, 2021

РОЛЬ КОРНЕВЫХ ВЫДЕЛЕНИЙ В АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОДСОЛНЕЧНИКА (HELIANTHUS ANNUS), РЖИ (SECALE CEREALE) И ЛЮПИНА (LUPINUS SPP.), О.С. ДЕМИНА, 2017

.