Для чего нам элементы питания? (часть пятая: бор)

И как обычно начнем с химических свойств. с точки зрения современной химии бор - полуметалл, то есть он может проявлять как свойства металлов, так и неметаллов. Самая распространённая степень окисления это +3. 

Впервые доказал необходимость бора как питательного элемента К. Уорингтон в 1923ем году (в этом году можно сказать 100 лет прошло с открытия), в своих экспериментах на бобовых культурах. Спустя три года это открытие было окончательно подтверждено Липманом в его экспериментах на широком спектре однодольных и двудольных культур. Интересная особенность бора заключается в том, что это единственный элемент, который растение поглощает не в форме иона (как наприме NO3(-), NH4(+), Fe(2+) и т.д), а в форме целой молекулы борной кислоты (H3BO3).

По поводу содержания бора в удобрениях. Борная кислота состоит из трех атомов кислорода, трех атомов водорода и одного атома бора. Разумеется кислород и бор что-то весят в этой молекуле, используя формулы массовой доли и молярные массы элементов узнаем, что бора в борной кислоте около 17%.  Некоторые производители подкормок на основе бора пишут, что в состав входит 300 г бора на литр, 500, рекорд который я видел составлял 1608 г /л. Давайте дальше по считаем. если в 100 граммах боной кислоты - 17 грамм бора, то чтобы получить 300 грамм бора нужно растворить почти 1800 грамм борной кислоты в литре воды. Такое крайне сложно провернуть с легко-растворимыми веществами вроде сахара, а с борной кислотой, растворимость которой в лучшем случае 30 грамм на литр кажется невозможно. Действительно, правильно подбирая pH и используя вспомогательные вещества (чаще всего этаноламин) можно повысить растворимость до 100 граммов бора на литр (примерно 600 грамм борной кислоты), но более мне представляется чем-то сложным

Внутри растения бор может находится как в растворимых (в воде) формах, так и в нерастворимых. При этом его физиологические функции до конца не ясны. Он не является ни структурным компонентом клеток, ни компонентом ферментов (что характерно для всех остальных микроэлементов). Однако опосредованно он учувствует во многих процессах.

Например многие обращают внимание на его участие в работе клеточных стенок. Более 90% бора находится в апопласте (внутри клеточной стенки и в межклеточном пространстве). Там он может образовывать комплексы с двухатомными и многоатомными спиртами, например с сахарами, некоторыми аминокислотами, фенолами, однако такие вещества нестабильны, они могут быстро образоваться и быстро разорваться. относительной устойчивый комплекс он образует с соединением под название RG II (крупная молекула, присоединённый к ней бор будет занимать максимум 0,23% по массе молекулы). Многие исследователь считают, что именно этот комплекс играет основные роли в функционале бора. Однако результаты работ по содержанию бора в растениях именно в виде этого комплекса разняться и считаются от 40 до 80%. Так же считается, что ионы кальция помогают стабилизировать этот комплекс и даже частично занимать место бора в нем. Показано ослабление работы клеточной стенки при дефиците бора, а так же при дефиците кальция, но максимально собой стенка становится при дефиците кальция и бора одновременно. 

Связь бора с RG II так же не очень прочная и может разрываться, после разрыва могут образовывать слабо-растворимые борсодержащие циклические диэфиры, что предает стенка дополнительную и существенную прочность. Одна из причин применения бора на растениях с длинным стеблем (подсолнечник) - добавить стеблю прочности. Однако такая форма бора уже не сможет транспортироваться по растению, поэтому часто мы слышим, что бором надо подкармливать несколько раз. Примерно такой же механизм реализуется и в корнеплодах (морковь, свекла, репа), однако там такие борные соединения в корнеплодах играют скорее связующую роль, связывая волокна между собой. Отсюда кстати и причинам образования так называемой гнили сердечка у сахарной свеклы. 

Такая особенность так же сказывается на формировании сосудов проводящей системе растений. Особенности строения проводящей системы двудольных обуславливает их большую потребность в боре (про особенности проводящей системы у двудольных и однодольных будет так же отдельный пост)

Так же достоверно, что бор оказывает влияние на работу белков переносчиков и клеточной мембране и влияет на скорость обмена веществ между растением и окружающей средой. Интересный опыт показал, что в этой функции бор может быть заменен германием, однако этот элемент более редкий и другие функции бора он восполнит сможет навряд ли

Дефицит бора влияет на интенсивность фотосинтеза, однако механизм этого явления пока что не найден. Но что точно известно, так это влияние бора на формирование репродуктивных органов (в особенности на прорастание пыльцевой трубки). Генеративные (репродуктивные) органы в этом вопросу даже чувствительнее, чем вегетативные. Были случаи, когда вегетативная часть не показывала признаков борного голодание, но как только начали формироваться цветы всё сразу встало на свои места.

Не первостепенная, но очень важная функция бора это метаболизм вторичных метаболитов. Бор может простимулировать синтез таких веществ как фенолы, сахара, липиды, витамины и другие, тем самым оказав положительное влияние на качество продукции.

Так же есть еще две функции, механизм которых до конца не изучен. Первый это положительное влияние на переживание стрессов в виде холода и засоления, а вторая это положительное влияние бора на азотфиксацию клубеньковыми бактериями.

Спасибо всем, кто дочитал до этого момента, если у вас есть пожелания по следующим постам (не обязательно про элементы питания), то смело пишите их в комментариях