Антибиотики – фитотоксичность/биота почвы 2. Пшеница

Продолжаю серию постов о фитотоксичности антибиотиков для растений – поговорим о  пшенице.

Опубликован ряд исследований о влиянии тетрациклина, хлортетрациклина и окситетрациклина в гидропонной культуре на всхожесть, рост корней и побегов пшеницы (Triticum aestivum L.). Чувствительность показателей пшеницы к загрязнению тетрациклином находилась в последовательности: содержание малонового диальдегида/ частота хромосомных аберраций > активность cупероксиддисмутазы, каталазы и пероксидазы > митотический индекс > длина корня > высота побега > частота прорастания . Органы растения имели разную чувствительность к воздействию антибиотиков . Удлинение корня являлось более чувствительным признаком в сравнении с высотой побега, что может быть обусловлено непосредственным погружением корней в раствор лекарственного средства, структурой и свойствами клеток корней пшеницы .

Обнаружено увеличение длины корней при 1 мг/дм3 и побегов при 5 мг/дм3 тетрациклина и при 0,125–1 мг/дм3, побегов – при 0,25–5 мг/дм3 хлортетрациклина . Тетрациклин оказывал статистически значимое дозозависимое ингибирующее воздействие, на длину корня, всхожесть и высоту побега при 100–300 мг/дм3 .                Результаты другого исследования демонстрировали ингибирование удлинения корня при 0,8 мг/дм3 тетрациклина на 23–32%. При 20 мг/дм3 происходило подавление роста корня на 100%, высоты побега на 93% . Различие эффектов воздействия может быть связано с различными сортами пшеницы и особенностями проведения экспериментов. Статистически значимое ингибирование роста корня и всхожести происходило при 25–300 мг/дм3, побега при 50–300 мг/дм3 хлортетрациклина . Окситетрациклин подавлял рост пшеницы, вызывая снижение биомассы, длины побегов и корней как чувствительного, так и устойчивого к антибиотику сорта. Ингибирующий эффект для корней являлся дозозависимым от концентрации антибиотика .  

При 20 мг/дм3 тетрациклина структура микробного сообщества в ризосфере пшеницы претерпевала значительные изменения. Бактерии оставались доминирующими, однако увеличение концентрации препарата и времени культивирования, приводило к возрастанию количества грибов и уменьшению бактериального разнообразия, что связано с избирательным спектром действия антибиотика. При высоких концентрациях тетрациклина, устойчивые к нему виды, такие как Acinetobacter sp. стали доминирующими, а чувствительные, такие как Sphingobacterium multivorum, не были обнаружены. Процент всхожести оказался наиболее устойчивым показателем в данном исследовании .

Установлены различия в физиологическом поведении чувствительного (Heyou 1) и толерантного (Yannong 21) сортов пшеницы к окситетрациклину. Ингибирующий эффект антибиотика был сильнее для чувствительного сорта, снижая скорость фотосинтеза, скорость транспирации, устьичную проводимость, способность ассимилировать углерод, активность рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы, способность к фотосинтетическому переносу электронов, фотофосфорилирование. Также происходило увеличение межклеточных концентраций CO2, устьичного ограничения и эффективности использования воды, кроме дозы 0,08 ммоль/дм3. Окситетрациклин оказывал горметический эффект на толерантный сорт, увеличивая скорость фотосинтеза, скорость транспирации, устьичную проводимость, концентрацию межклеточного СО2 при 0,01 ммоль/дм3. Повышение устьичной проводимости толерантного сорта позволяло молекулам углекислого газа легко проникать в межклеточные пространства и, следовательно, способствовало фотосинтетической активности. Ингибирование фотосинтеза при 0,02–0,08 ммоль/дм3, снижало скорость фотосинтеза и транспирации, устьичную проводимость и устьичное ограничение, увеличивая концентрации межклеточного СО2, что связывалось со способностью к регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата. Снижение устьичной проводимости предотвращало потерю воды из-за испарения и снижало скорость транспирации .

Влияние 0,5 мг/дм3 и 1,5 мг/дм3 амоксициллина, ампициллина, бензилпенициллина, цефтазидима, цефтриаксона, тетрациклина, доксициклина, ципрофлоксацина, эритромицина на пшеницу (Triticum aestivum L. cv. «Lovrin»), выращиваемую в почве, показало наиболее сильное снижение скорости чистой ассимиляции ципрофлоксацином и цефалоспоринами, но подавление происходило в основном из-за снижения устьичной проводимости. На скорость фотосинтетического транспорта электронов влияли пенициллины, цефалоспорины и тетрациклины. Содержание фотосинтетических пигментов, хлорофиллов и каротиноидов было наиболее сильно снижено при воздействии тетрациклинов, ципрофлоксацина и эритромицина. Величина фотосинтетической и пигментной реакции растений обычно увеличивалась при увеличении дозы антибиотиков, но общие эффекты были умеренными. Продукты эмиссии липоксигеназы были наиболее чувствительными индикаторами воздействия антибиотиков и увеличивались с повышением концентрации препарата. Эмиссия монотерпена повышалась под влиянием антибиотиков, но дозовая зависимость была слабее . Влияние 160 мг/дм3 хлортетрациклина и окситетрациклина на прорастание яровой пшеницы (Triticum aestivum L. var. Fielder) на супесчаной и суглинистой почвах показало отсутствие различий между сухим весом побега или корня пшеницы, растения оказались нормально развитыми и здоровыми по внешнему виду на момент сбора урожая. Обработка антибиотиками увеличила высоту растений в сравнении с контролем, а также содержание Ca, K, N в побегах и Ca в корнях . Влияние 5 мкг/дм3, 10 мкг/дм3 пенициллина, сульфадиазина и тетрациклина приводили к задержке прорастания пшеницы. На содержание хлорофилла оказали влияние пенициллин и сульфадиазин, но не тетрациклин. При обработке 1–10 мкг/дм3 пенициллина и сульфадиазина изменялось соотношение корней к побегам в сторону увеличения биомассы побегов . Обработка пшеницы тетрациклином показала отсутствие влияния на прорастание, но ингибировала удлинение как корней, так и побегов. Ингибирование удлинения побега авторы связывали с токсическим воздействием на корень, препятствующим усвоению питательных веществ, либо прямым токсическим воздействием на побег.

Практический вывод – антибиотики из разных групп  оказывают научно - подтвержденные негативные эффекты, особенно страдают корни и биота.                                Важным приемом, компенсирующим негативное влияние антибиотиков вероятно будет применение стимуляторов и повышение биоразнообразия биоты почв.

При подготовке поста использован литературный источник, находящийся в открытом доступе:   Фитотоксичность антибиотиков и их влияние  на микробиоценоз почвы, Космачева А.Г., 2022