ОБЗОР БИОСТИМУЛЯТОРОВ В ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ: ЧТО ЭТО И С ЧЕМ ИХ ЕДЯТ?

ОБЗОР БИОСТИМУЛЯТОРОВ В ЗАЩИТЕ РАСТЕНИЙ: ЧТО ЭТО И С ЧЕМ ИХ ЕДЯТ?

Анатолий Таракановский
420

«Биостимуляторы – вещества или живые организмы, отличные от удобрений,

которые способствуют росту растений при применении

в небольших количествах».

Биостимуляторы обычно классифицируются на три основные группы на основе их источника и содержания. Эти группы включают гуминовые вещества (ГВ), гормоносодержащие продукты (ГоС) и продукты, содержащие аминокислоты (AК). ГоС, такие как экстракты морских водорослей, содержат определенные количества активных веществ для роста растений, таких как ауксины, цитокинины или их производные.

В последнее время слово «биостимулятор» все чаще использовалось как универсальный дескриптор любого вещества, полезного для растений, не являющегося удобрением, пестицидом или улучшителем почвы. Позже выяснилось, что положительные действия, приписываемые химическим биостимуляторам – стимулирование роста, модуляция развития и качественных характеристик урожая, устойчивость к абиотическим стрессам также могут быть вызваны бактериями и грибами. В качестве примера, ризобактерии, способствующие росту растений, не являются удобрением, пестицидом или улучшителями почвы.

Основные категории биостимуляторов

Нигде в мире нет юридического или нормативного определения биостимуляторов, поэтому рассмотрим базовые группы.

1. Гуминовые и фульвокислоты

Гуминовые вещества (ГВ) являются естественными компонентами органического вещества почвы, образующимися в результате разложения растительных, животных и микробных остатков, а также в результате метаболической активности почвенных микробов.

ГВ представляют собой наборы гетерогенных соединений, первоначально классифицированных в соответствии с их молекулярными массами и растворимостью на гумины, гуминовые кислоты и фульвокислоты. Эти соединения также могут ассициировать и диссоциировать в более крупные коллоиды, на что влияют корни растений через высвобождение протонов и иных корневых экссудатов в почвенный раствор. Таким образом, гуминовые вещества и их комплексы в почве являются результатом взаимодействия между органическим веществом, микробами и корнями растений. Любая попытка использовать гуминовые вещества для стимулирования роста растений и повышения урожайности сельскохозяйственных культур должна использовать эти взаимодействия для достижения ожидаемых результатов. Это объясняет, почему применение гуминовых добавок – растворимых фракций гуминовых и фульвокислот – показывает противоречивые результаты в отношении стимуляции роста растений.

ГВ извлекаются из естественно гумифицированного органического вещества (например, из торфа), из компостов и биогумусов или из месторождений полезных ископаемых (леонардит, окисленная форма бурого угля).

Гуминовые вещества включают:

·гуминовые кислоты, которые растворимы в основных средах и, следовательно, извлекаются из почвы разбавленной щелочью и выпадают в осадок в кислых средах;

·фульвокислоты, которые растворимы как в щелочных, так и в кислых средах;

·гумины, которые не извлекаются из почвы.

Другое часто упоминаемое различие между гуминовыми и фульвокислотами заключается в том, что гуминовые кислоты обычно имеют высокую молекулярную массу, в то время как фульвокислоты – низкую.

Фульвокислоты обладают большей общей кислотностью, большим количеством карбоксильных групп и более высокой адсорбционной и катионообменной способностью, чем гуминовые кислоты. Учитывая их небольшой молекулярный размер, фульвокислоты могут проходить через микропоры биологических или искусственных мембранных систем, в то время как гуминовые кислоты не могут.

Внесение фульвокислот в почву приводит к накоплению в растении аминокислоты пролина, которая помогает бороться с засухой.

2. Аминокислоты (АК)

Аминокислоты являются строительными блоками для пептидов и белков, а также осуществляют передачу сигналов в растении. Существует 20 аминокислот, кодируемых генами. Все аминокислоты имеют сходную структуру, которая состоит из центрального углерода (C), окруженного аминогруппой (NH2), карбоксильной группой (COOH) и специфической R-группой, которая отличается для каждой отдельной аминокислоты. Все, кроме глицина, имеют один или два асимметричных атома и существуют в двух (D- или L-) оптически активных (энантиомерных) формах, которые обладают различной физиологической и биологической активностью.

L-аминокислоты являются ключевыми молекулами, которые служат строительными блоками для белков и их роли в метаболизме, в растениях в основном L-аминокислоты содержатся в свободном виде и в качестве компонентов пептидов, белков и нуклеиновых кислот. В почве пул аминокислот состоит из связанных и несвязанных форм в основном L-аминокислот. Однако D-аминокислоты обнаруживаются в почве в клеточных стенках некоторых микробов в качестве продуктов разложения биомассы, а также в результате абиотической рацемизации.

Свободные аминокислоты и нитраты содержатся во всех частях растения и используются для транспорта азота через ксилему и флоэму. В дополнение к своей роли в качестве источника азота, аминокислоты функционируют как метаболические предшественники, служат растению сигналом для усвоения азота, действуют как хелаторы для минералов и участвуют в транспирации растений. Активные и пассивные механизмы поглощения отвечают за поглощение аминокислот через корни и побеги. Процесс происходит быстро: 5…45% применяемой аминокислоты поглощается корнями растений в течение 48 часов после применения. Микробные популяции будут использовать избыток аминокислот, которые в итоге высвобождаются по мере гибели микроорганизмов.

В почве азот находится либо в доступной для растений форме (доступный азот = нитратный азот + свободные аминокислоты), либо в недоступном для растений пуле (органическое вещество).

В почве преобладающими аминокислотами являются глутаминовая кислота, глутамин, аспарагиновая кислота, аспарагин, аланин и гистидин. Концентрации аминокислот в почве имеют тенденцию к увеличению по мере созревания почвенной экосистемы. Однако в течение вегетационного периода пул аминокислот остается относительно постоянным.

Свободные аминокислоты быстро разлагаются в почве. Например, период полураспада глицина в почве составляет от 8,2 до 22,8 часов. Точные методы отбора проб показывают, что в почве содержится больше органического азота, чем неорганического. Растения предпочитают неорганический азот, в то время как микроорганизмы – органический.

Дефицит аминокислот не является чем-то, что учитывается при управлении ростом растений, поскольку большинство растений могут синтезировать все незаменимые аминокислоты, пока есть источник азота. Однако уровни аминокислот в растениях могут быть оптимизированы с помощью внесения микроэлементов, таких как Fe для производства лизина, а также Cu, Mn и Mo для поддержки синтеза гистидина и лизина.

Аминокислоты активно и пассивно поглощаются корнями растений. В почве основная часть внесенных аминокислот немедленно поглощается микробами (от нескольких минут до нескольких часов) в зависимости от существующей микробной популяции. Следовательно, аминокислотный азот не подвержен потере из почвы, за исключением следовых количеств, теряемых при разложении на аммиак и нитрат. С другой стороны, экзогенно применяемые нитраты поступают непосредственно в пул растворимого азота. Растения активно поглощают азот, но скорость его поступления ограничена. При использовании синтетических удобрений азот находится в избытке, и то, что не используется растениями или микробами, потенциально может быть потеряно из-за вымывания или стока. По оценкам, это составляет около 10…50% от применяемой дозы.

Аминокислоты и их функции в растении

Функция

Аминокислота

Антистресс

Гидроксипролин, пролин

Хелатирующий агент

Цистеин, глутамин, глицин, гистидин, лизин

Устойчивость к заморозкам

Аланин, аргинин

Фертильность пыльцы

Гидроскипролин, пролин

Стимуляция роста

Глутамин, глицин

Прекурсоры ауксина

Серин, триптофан, валин

Прекурсор хлорофилла

Глутаминовая кислота

Деление клеток

Аргинин

Формирование лигнина

Фенилаланин

Синтез этилена

Метионин

Прорастание семян

Аспарагин, аргинин

Прекурсоры гормонов

Метионин, триптофан

Устойчивость к вирусам

Аланин

Применение глутамата и/или орнитина, предшественников пролина, также может повысить толерантность к солевому стрессу. Было показано, что аргинин, который играет важную роль в хранении и транспортировке азота в растениях, накапливается при абиотическом и биотическом стрессе. Небелковые аминокислоты бета-аминомасляная кислота и гамма-аминомасляная кислота повышают устойчивость растений к абиотическим и биотическим стрессам и, как полагают, действуют как эндогенные сигнальные молекулы. Имеются доказательства того, что другие аминокислоты, включая аспарагин, глутамин и цистеин, а также пептиды, такие как глутатион и фитохелатины, играют важную роль в хелатировании Zn, а также тяжелых металлов (Ni, Cu, As и Cd).

3. Экстракты морских водорослей и растительные компоненты

Морские водоросли использовались на протяжении тысячелетий, либо непосредственно, либо после компостирования для повышения плодородия почвы и урожайности сельскохозяйственных культур. Сообщается, что экстракты морских водорослей (ЭМВ) действуют как хелаторы, улучшая использование минеральных элементов растениями и улучшая структуру почвы и аэрацию, что может стимулировать рост корней.

ЭМВ также действуют как биостимуляторы, усиливая прорастание и укоренение семян, улучшая рост растений, урожайность, завязывание цветов и производство плодов, повышая устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам и увеличивая срок хранения после сбора урожая.

Биостимулирующие эффекты часто объясняются присутствием гормонов роста растений и связанных с ними низкомолекулярных соединений, присутствующих в экстрактах, но другие исследования показывают, что более крупные молекулы, включая полисахариды и полифенолы, также могут быть важны в качестве биостимуляторов и для повышения устойчивости к стрессу.

Большинство коммерческих препаратов производят из бурых морских водорослей. Их экстракты активны в качестве биостимуляторов в низких концентрациях (разбавленных в соотношении 1:1000 или более). ЭМВ представляют собой сложную смесь компонентов, содержат спектр органических и минеральных компонентов, включая уникальные и сложные полисахариды, отсутствующие в наземных растениях, такие как ламинарин, фукоидан и альгинаты, а также растительные гормоны.

Внекорневое применение ЭМВ приводит к усиленному развитию корней у различных видов, включая пшеницу, нут, кукурузу, томаты, землянику, озимый рапс и другие. Это объясняется присутствием фитогормонов, таких как ауксины и цитокинины, в экстрактах морских водорослей, что стимулирует поглощение элементов питания из почвы. Косвенная стимуляция роста корней может также происходить за счет активизации ассоциированных почвенных микроорганизмов ЭМВ. Колонизация корней и рост гиф микоризных грибов улучшаются в присутствии ЭМВ.

Хорошо известно, что очищенные полисахариды клеточной стенки морских водорослей и производные от них олигосахариды могут усиливать рост растений. Олигоальгинаты, полученные из бурых морских водорослей, улучшают усвоение азота и основной метаболизм в растениях, а олигокаррагинаны, полученные из красных водорослей, улучшают фотосинтез, усвоение азота, метаболизм, деление клеток и защиту от инфекций.

Было показано, что ЭМВ смягчают различные абиотические стрессы, включая засуху, соленость и экстремальные температуры. Реакция на стресс опосредуется сложной сетью сигналов, которые воспринимают стрессовые факторы и приводят в движение молекулярные, биохимические и физиологические процессы, которые могут быть уникальными для каждого стресса. На молекулярном уровне экспрессируются индуцируемые стрессом гены, которые кодируют белки, непосредственно защищающие от стресса, включая осмопротекторы, ферменты и транспортеры.

Метаболизм может быть изменен путем синтеза эндогенных регуляторных молекул, таких как салициловая и абсцизовая кислоты, пролина и глицинбетаина, которые стабилизируют белки и клеточные структуры, поддерживают тургор клеток и поглощают активные формы кислорода.

ЭМВ увеличивают концентрации молекул, связанных со стрессом, таких как цитокинины, пролин, антиоксиданты и антиоксидантные ферменты в обработанных растениях, концентрацию общих растворимых сахаров в цитозоле и долю ненасыщенных жирных кислот в условиях стресса от подмерзания.

ЭМВ часто содержат гормоны, включая цитокинины, ауксины, абсцизовую, гиббереллиновую и салициловую кислоты.

Таким образом, ЭМВ, содержащие сложную смесь полисахаридов, микроэлементов и гормонов роста растений, оказывают стимулирующее действие на рост растений и могут повышать устойчивость растений к абиотическим и биотическим стрессам.

4. Хитозан и другие биополимеры

Хитозан представляет собой деацетилированную форму биополимера хитина, получаемую естественным и промышленным путем. Физиологические эффекты олигомеров хитозана в растениях обусловлены его способностью связывать широкий спектр клеточных компонентов, включая ДНК, компоненты плазматической мембраны и клеточной стенки, а также связывать специфические рецепторы, участвующие в активации защитных генов, аналогично элиситорам защиты растений.

Хитин и хитозан, по-видимому, используют различные рецепторы и сигнальные пути. Хитозан, связываясь с клеточными рецепторами, вызывает накопление Н2О2 и выброс Ca2+ в клетку, которые являются ключевыми игроками в передаче сигналов о стрессовых реакциях. Как следствие, на протяжении многих лет разрабатывалось применение хитозана с упором на непосредственно защиту растений от грибных патогенов, но более широко – на устойчивость к абиотическому стрессу (засуха, засоление, холодовой стресс) и управление закрытием устьиц.

5. Неорганические соединения

Пятью основными полезными элементами являются Al, Co, Na, Se и Si, присутствующие в почвах и в растениях в виде неорганических солей и нерастворимых форм, таких как аморфный кремнезем (SiO2.nH2O) у злаков. Можно предположить, что биологическая активность некоторых экстрактов морских водорослей или отходов животноводства, связана с физиологическими функциями содержащихся в них полезных элементов.

Основными функциями неорганических элементов являются сопротивляемость клеточной стенки, осморегуляцию, снижение транспирации за счет отложений кристаллов, терморегуляцию за счет отражения излучения, активность ферментов за счет кофакторов, антиоксидантную защиту, взаимодействие с симбионтами, защиту от токсичности тяжелых металлов, синтез гормонов и активность сигнальных механизмов.

6. Полезные грибы

Грибы взаимодействуют с корнями растений по-разному, от мутуалистических симбиозов (т. е. когда оба организма живут в непосредственном контакте друг с другом и устанавливают взаимовыгодные отношения) до паразитизма.

Микоризные грибы представляют собой группу, которая устанавливает симбиоз с более чем 90% всех видов растений. Микориза улучшает минеральное питание (особенно фосфорное), защищает от почвенных инфекций, устанавливает трехсторонние ассоциации с растениями и ризобактериями.

Препараты на основе грибов, применяемые на растениях для повышения эффективности питания, устойчивости к стрессам, урожайности и качества продукции, должны подпадать под понятие биостимуляторов. Такие грибные эндофиты, как Trichoderma spp., в отличие от микоризных видов, способны жить, по крайней мере, часть своего жизненного цикла вдали от растения, колонизировать корни и, как недавно было показано, передавать питательные вещества своим хозяевам.

7. Полезные бактерии

Бактерии взаимодействуют с растениями всеми возможными способами: бактериальная ниша простирается от почвы до внутренней части клеток корня с промежуточными местоположениями, называемыми ризосферой и ризопланом; ассоциации могут быть временными или постоянными, некоторые бактерии даже передаются через семена.

Основными типами полезных бактерий являются мутуалистические эндосимбионты типа Rhizobium и мутуалистические ризосферные бактерии. Rhizobium и родственные таксоны продаются в качестве микробных инокулянтов, способствующих усвоению элементов питания.

Ризосферные бактерии полифункциональны и влияют на все аспекты жизни растений: питание и рост, морфогенез и развитие, реакцию на биотический и абиотический стресс, взаимодействие с другими организмами в агроэкосистемах. В настоящее время ризосферные бактерии рассматриваются как своего рода растительные «пробиотики». Есть несколько механизмов стимуляции роста и поглощения элементов питания: асимбиотическая фиксация азота, солюбилизация элементов, связывание железа путем образования сидерофоров и производство летучих органических соединений.

Бактерии, способные асимбиотически фиксировать атмосферный азот (N2), принадлежат ко многим родам, включая Azoarcus spp., Klebsiella pneumoniae, Pantoea agglomerans, Azotobacter spp., Azospirillum spp., Bacillus polymyxa, Burkholderia spp., Herbaspirillum spp. и Gluconoacebacter diazotrophicus. Среди всех этих родов Azospirillum является наиболее изученным и может быть обнаружен в тесной связи с корнями растений, в том числе внутри клеток корня: было обнаружено, что Azospirillum brasilense и Azospirillum lipoferum составляют 7…12% общего содержания азота в пшенице.

Некоторые микроорганизмы повышают доступность выбранных питательных веществ почвы за счет усиленной солюбилизации питательных веществ, тем самым позволяя растениям усваивать питательные вещества более эффективным способом. Низкая доступность абсорбируемых форм Р в почве представляет собой важную проблему: даже при внесении фосфора в почву, он может не усваиваться растениями, поскольку легко связывается с частицами почвы, тем самым становясь недоступным для растений. Различные бактериальные роды были идентифицированы как солюбилизаторы фосфора, включая некоторые виды Pseudomonas spp., Bacillus spp., Burkholderia spp., Streptomyces spp., Achromobacter spp., Micrococus spp., Flavobacterium spp., Erwinia spp. и Azospirillum spp.

Двумя наиболее известными механизмами, с помощью которых микроорганизмы растворяют фосфор, являются выделение органических кислот и фосфатаз (для высвобождения органического фосфора). Органические кислоты превращают нерастворимые фосфатные формы в растворимые, хелатируя катионы, связанные с фосфатом и снижая рН.

Органический фосфор, который составляет около 30…80% почвенного фосфора, состоит из фитатов (инозитол-гекса- и пентафосфаты), которые составляют до 60% органического фосфора почвы. Однако фитат не может быть поглощен растением. Сначала он должен быть дефосфорилирован фосфатазами таких бактерий, как Pseudomonas, Burkholderia, Enterobacter, Citrobacter , Serratia и др.

Проблемы применения биостимуляторов

Основные эффекты биостимуляторов заключаются в том, чтобы вызвать физиологические реакции у растения. Технические проблемы включают в себя составление и смешивание биостимуляторов с другими препаратами и/или средствами защиты растений.

Технические трудности возникают также при мониторинге сельскохозяйственных культур и при принятии решения о том, следует ли, когда и каким образом применять биостимуляторы. Ситуация более сложная, чем с любыми средствами защиты растений, для которых поражение вредителями и болезнями относительно легко обнаружить и количественно оценить, и для которых доступны эпидемиологические модели для оптимизации применения пестицидов. Мы далеки от такой ситуации с абиотическими стрессорами, которые часто взаимодействуют в полевых условиях, трудно поддаются оценке и обычно оцениваются количественно по снижению урожайности.

Эффективность использования биостимуляторов также трудно оценить; они до сих пор выглядят как технология, которую «приятно иметь», а не как технология, которая «необходима» (по сравнению с СЗР), хотя последнее время, с ростом качества продуктов и повышения уровня экспертизы у агрономов, это направление будет развиваться в сторону увеличения использования высокотехнологичных и действительно качественных препаратов.

Опубликовано: 24 августа, 2022 в 16:17  •  
Тэги:

8 комментариев

Да, редактор текста не позволяет вставить таблицу, так что простите, не моя вина, что выглядит криво)
24.08.2022
Анатолий Таракановский,  
Боль знаем, редактор будем менять) а сейчас можно прикрепить файл к посту
24.08.2022
Анатолий Таракановский,  
или скрин таблицы, как вариант
24.08.2022
Игорь Звоник,  
так и сделал)
24.08.2022
Анатолий Таракановский,  
Супер!
24.08.2022
Анатолий Таракановский,  
Ничего страшного. Главное, интересно и полезно. Только один вопрос. Алюминий стал полезен растениям ? Сколько помню с учебника Ягодин Агрохимия, 1989, алюминий токсичен для растений даже в малых количествах
24.08.2022
Евгений Сергеевич Марков,  
Так точно, токсичен. Но уберите его совсем - и его будет недоставать) всё есть яд, дело в дозе
24.08.2022
Анатолий Таракановский,  
Признаться, удивляет, что алюминий растениям вообще нужен
24.08.2022
Похожие посты
Будет ли антистрессовый эффект от применения гумата с МЦПА?
ВитаАмин, протокол испытаний от ветеринарной лаборатории
Аминокислотный препарат ВитаАмин от компании Семирамида
Отзывы о применении аминокислот
АГРОМОНИТОРИНГ