Дюдэ – Овцеводство. Гл. 6. Генетическое улучшение. Ч. 1

427
Уважаемые коллеги,
продолжаем перевод с французского
книги К. Дюде "Овцеводство" (2016).


Файлы прилагаются к посту ( в документе DOC приведены текст главы на русском языке и все иллюстрации).

Из-за большого объема Глава 6 разделена на несколько публикаций.

Благодарим за внимание.

🟢 Глава 6. Генетическое улучшение

Повышение репродуктивных и производственных показателей овец может быть достигнуто за счет генетического улучшения, причем как при работе с животными одной породы, так и при рациональном применении межпородного скрещивания.
Важно заранее определить цели и критерии отбора, чтобы наилучшим образом использовать производителей. Не следует забывать, что отбор – один из двух способов повышения продуктивности.
Появление геномики произвело революцию в разведении. Она позволяет не только точно и оперативно (с момента рождения) прогнозировать генетическую ценность животных на основании их генотипа, тем самым ускоряя генетический прогресс (выигрыш на 3,5 года по сравнению с классической схемой), но и вводить при оценке производителей новые признаки, в частности, генетическую устойчивость к заболеваниям (к маститам, предрасположенности к инвазионным поражениям ЖКТ и пр.), что позволяет, в соответствии с современными тенденциями в ветеринарии, уменьшить частоту использования медикаментозных методов лечения и снизить риск развития резистентности у патогенных организмов.

Новые рекомендации
Инвестиции в улучшение генетики стада – не только выгодный, но и необходимый инструмент для повышения технических (плодовитость, качество молока, мяса и пр.) и экономических показателей хозяйствования. С этой целью производится или приобретение ценных в племенном отношении производителей, или искусственное осеменение.
Индексы племенной ценности производителей отражают их генетическое превосходство, использование таких производителей позволяет увеличить прибыль от каждого ягненка где-то на 5 €, и в целом увеличивает генетический потенциал стада.
Регулярное обновление поголовья (приблизительно на 20%) является ключевым для поддержания технической и экономической эффективности хозяйства.
Новые упрощенные индексы, которые легче обрабатывать и интерпретировать (см. стр. 53), помогают специалистам хозяйств в отборе племенных животных.
Повышение эффективности селекционной работы и внедрение методов геномики открывают путь к введению новых признаков в цели селекции: показателей здоровья, долголетия, продолжительности продуктивного использования.

🔸 Цели и критерии отбора
Общий процесс отбора
Определения
Селекция – совокупность методов по получению животных, максимально адаптированных к существующим техническим, экономическим и социальным условиям хозяйствования. Животные ранжируются в соответствии с их предполагаемой генетической ценностью, чтобы сохранить наиболее важные признаки.
Основная единица работы – особь, более крупная – порода как совокупность особей, обладающих общими наследственными признаками. Селекция состоит в исключении из популяции одних животных и сохранении других, обладающих желательными генетическими признаками, для увеличения общей генетической ценности стада.

Признаки для отбора
Выбор признаков должен основываться на экономической ситуации и текущих потребностях дистрибьюторов и потребителей продукции.
Для ремонта маточного стада ведется отбор по показателям воспроизводства. Для производства ягнятины важны показатели мясной продуктивности (см. ниже).
Чем больше число признаков, тем менее эффективен отбор. К примеру, при отборе по одному признаку оставляют 10% животных и исключают 90%, тогда по двум признакам – оставляют 32% животных и исключают 68%, по трем признакам – оставляют 47% животных и исключают 53% (статистически).

Генетическое исследование признаков, подлежащих селекции
Наследуемость
Определение
Наследуемость – доля фенотипической изменчивости в популяции, обусловленная генетической изменчивостью.
Применяется величина дисперсии признака, общая дисперсия – сумма дисперсии, связанной с различиями в генотипе, и дисперсии, связанной с действием среды.
Коэффициент наследуемости (коэффициент генетической детерминации) h2 – это доля фенотипической изменчивости, обусловленная генетическим разнообразием особей популяции (рис. 6-1).

Интерпретация
Это статистический показатель, применяемый в масштабе популяции.
h2 находится в пределах между 0 и 1, или между 0% и 100%.
Если h2 = 0,6, это означает, что 60% изменчивости признака имеет генетическую основу.
Таким образом, h2 информирует о наследуемой доле фенотипического признака (и, соответственно, превосходства по этому признаку). Признаки могут быть слабо- или сильнонаследуемыми; чем выше h2, тем эффективность селекции выше. Так, h2 по удою ниже, чем по жирно- и белковомолочности.

Значение наследуемости
В зависимости от значения наследуемости различают признаки с высокой, средней или низкой наследуемостью и, следовательно, с разным вкладом в их проявление факторов окружающей среды (E) (кормление, ветобслуживание, содержание, и т.д.) и генетических факторов (G) (до 50%).
  • Признаки с высокой наследуемостью (h2 > 0,4 или даже 0,5): обычно связаны с качеством продукции (жирно- и белковомолочность, качество туши и выход ее частей и т.д.). В этих примерах влияние среды слабо, и преобладает аддитивное действие генов (рис. 6.2). Пригодны для индивидуальной селекции.
  • Признаки со средней наследуемостью (0,5 > h2 > 0,25): им соответствуют количественные признаки (среднесуточный привес, молочность, конверсия корма, масса тела в определенном возрасте и т.д.). Вариации обусловлены окружающей средой и генетическим потенциалом. Массовый отбор неэффективен.
  • Признаки с низкой наследуемостью (h2 < 0,25): связанные с воспроизводством (фертильность, плодовитость, неприхотливость). Для них очень значимо влияние окружающей среды (рис. 6-3), фенотип в этом случае – ненадежный индикатор генотипа.

Коэффициент наследуемости показывает, в какой степени возможен отбор производителей по фенотипу:
  • h2 = 1: среда не оказывает влияния;
  • h2 > 0,5: фенотип отражает генотип, эффективен отбор по фенотипу;
  • 0,5 > h2 > 0,25: необходим генотипический отбор;
  • h2 < 0,25: отбор по фенотипу неэффективен;
  • h2 = 0: роль среды – 100%, отбор невозможен.

Корреляция (rg)
Отбор по одному из признаков будет действовать и на другой. Между признаками существуют положительные или отрицательные связи – положительная или отрицательная корреляция. Коэффициент корреляции позволяет количественно оценить интенсивность связи между двумя признаками, он изменяется от -1 до 1:
  • чем ближе к 1 (или к -1), тем прочнее связь, и наоборот (рис. 6-4);
  • при отрицательной корреляции улучшение одного признака приводит к ухудшению другого;
  • если корреляция положительная, улучшение (или, соответственно, ухудшение) одного признака приведет к улучшению (или, таким образом, ухудшению) другого;
  • если корреляция равна нулю, признаки независимы.
Положительная корреляция не во всех случаях хороша: так, при возрастании живой массы ягненка при рождении возрастает и частота осложненных окотов. Большинство хозяйственных признаков в той или иной степени связаны друг с другом, некоторые – со значительной обратной связью Некоторые признаки противоречат друг другу (например, высокий выход мяса и легкость окота), что значительно усложняет селекционную работу.
Генетические показатели некоторых признаков приведены в Таблице 6-1. Рисунок 6-5 показывает наследуемость и корреляцию между основными признаками мясных овец.

Гетерозис
При спаривании генетически разнородных животных наблюдается явление гетерозиса – превосходство потомства по фенотипу в сравнении со средним значениями признака у родительских форм (табл. 6-2). Эффект гетерозиса более выражен у признаков с низкой наследуемостью (связанные с воспроизводством: фертильность, легкость окота, продолжительность продуктивного использования, предрасположенность к маститу и пр. – п.п) и составляет порядка 10%.
H = PF1 – (PA + PB)/2, где
H = эффект гетерозиса;
PF1 = среднее значение признака у потомков 1-го поколения;
PA = средняя значение признака породы A;
PB = средняя значение признака породы B.

Связь между продуктивностью и генетикой
P = G + E, где
P – наблюдаемая или измеряемая продуктивность;
G – наследственные факторы: передаваемая от родителей племенная ценность (по половине от производителя и матки), проявление которой в той или иной степени зависит от среды;
E – факторы среды: кормление, ветеринария, содержание и пр., это ненаследуемые эффекты.

Различные методы отбора
Существует четыре методики отбора (рис. 6-6), цель которых – оценка племенной ценности животных. Их можно использовать как отдельно, так и одновременно (комбинированный отбор).

Индивидуальный отбор (также называемый массовым, или фенотипическим)
Принципы. Животных на племя отбирают на основе их показателей продуктивности, измеренных в хозяйстве или на селекционной станции. Оставляют только соответствующих стандарту.
Оценка животных может быть объективной или субъективной:
  • объективная: взвешивание, измерение, стати и т.п.;
  • субъективная: состояние здоровья, кондиция и пр.
Как правило, оценивают показатели воспроизводства (продолжительность продуктивного использования, коэффициенты фертильности, плодовитости, рождаемости, материнские качества) и продуктивные качества (ССП, удой и т.д.).
Преимущества. Метод очень несложен в реализации, недорогой. Отбор будет эффективнее по признакам с высоким коэффициентом наследуемости. Межгенерационный интервал (средний интервал, разделяющий два последовательных поколения – п.п.) короткий. Интенсивности отбора высокая или очень высокая.
Недостатки. У признаков с низкой наследуемостью среда может маскировать дефекты.

Отбор по происхождению (или генеалогический)
Принципы. Выбор животного по его родословной, то есть по продуктивности его предков. Селекционные организации ведут племенные книги.
Преимущества. Этот метод позволяет сделать быстрый выбор (с самого рождения), если родители прошли оценку по продуктивности. Способ прост, недорог. Это один из лучших методов отбора маток.
Недостатки. Чем более дальняя степень родства (дедушка или бабушка, прадедушка или прабабушка и пр.), тем меньший вклад она вносит в оценку. Кроме того, метод неточен для слабонаследуемых признаков.

Отбор по продуктивности сибсов
Принципы. Заключается в оценке племенной ценности особи по средним показателям братьев, сестер, полусибсов – полубратьев и полусестер.
Преимущества. Метод дает хорошие результаты, особенно у видов с высокой численностью потомства – свиней, хозяйственной птицы. Его можно использовать в том случае, когда животные отбираются по признакам с низкой наследуемостью.
Недостатки. Менее точен, чем индивидуальный отбор по признакам с высокой наследуемостью.

Отбор по качеству потомства
Принципы. Продуктивность животного – результат двух групп факторов: внутренних, (или наследственных) и внешних (ненаследственных). Метод основывается на анализе племенной ценности самцов-производителей. Организуют оценку по продуктивности их потомства (измеренной в хозяйстве или на селекционной станции). Чтобы результаты были надежными, необходимо иметь большое количество потомков, а содержать их необходимо в одинаковых условиях окружающей среды. В конце исследования рассчитывают индекс племенной ценности – единый для молочных пород, комплексный (совокупный на основании нескольких) – для мясных.
Преимущества. Наилучший метод отбора самцов-производителей. Дает хорошие результаты для признаков с низким коэффициентом наследуемости.
Недостатки. Реализация сложна и затратна; кроме того, интервал между генерациями очень велик.

Схемы отбора
Включают следующие три этапа (рис. 6-7):
  • индивидуальный отбор (SI, или ОИ);
  • отбор по происхождению (SA, или ОП);
  • отбор по качеству потомства (SD, или ОКП).

🔸 Цели: описание
В производстве мяса цели оцениваются на трех уровнях:
  • на уровне разведения: в системе “матка-ягненок” необходимо стремиться к повышению продуктивности и показателей воспроизводства;
  • на уровне откорма: увеличение выхода мяса на 1 голову;
  • на уровне посредников: получение оптимального соотношения цены и качества мяса.
Последние два уровня соответствуют непосредственно производству мяса.

Эти цели не всегда измеримы, они сосредоточены на улучшении одного признака или их сочетания. Выделяют две основные группы целей:
  • Показатели воспроизводства (фертильность, плодовитость, материнские качества, молочность, отсутствие сезонности размножения и пр.) – должны позволять получать наибольшее количество ягнят (с наибольшей ценой за 1 голову) на одну матку.
  • Показатели мясной продуктивности (ССП, мясность, упитанность, убойный выход, конверсия корма).

Требуется производить больше ягнят:
  • которые быстрее растут благодаря молочности маток;
  • которые дают высококлассную продукцию: определенный выход частей туши в условиях откорма.

🔸 Критерии отбора: определение
Это признак или совокупность признаков, которые можно оценить у животных, подлежащих отбору, или у их родственников. Признак должен соответствовать следующим условиям:
  • иметь высокий коэффициент наследуемости;
  • иметь благоприятную или нейтральную генетическую корреляцию с другими признаками;
  • быть легко измеряемым.
Пример: живая масса при рождении, живая масса при отъеме, ССП.

🔸 Заключение
Как отмечалось ранее, цели селекционной деятельности двоякие:
  • улучшение показателей воспроизводства (табл. 6-3);
  • улучшение показателей мясной продуктивности (табл. 6-4).
Репродуктивные качества (фертильность, легкость ягнения, молочность и т.д.) имеют отрицательную корреляцию (или биологический и генетический антагонизм) с мясными показателями (скорость роста, упитанность, конверсия корма, состав туши и пр.). Любая селекция по показателям мясной продуктивности приводит к ухудшению воспроизводительных качеств маток (и наоборот).

Пример: улучшение выхода частей туши затрудняет окот – положительная корреляция между признаками не всегда является благоприятной.

🔸 Индекс племенной ценности (ИПЦ)
Определение
Это оценка аддитивной генетической ценности животного по сравнению со средним значением генетической ценности контрольной популяции по одному или нескольким признакам, рассматриваемым в определенный период.
I = Â – Ā, где
 = оцениваемое значение;
Ā = среднее значение.

100-балльный индекс соответствует среднему генетическому значению признака по породе за данный год.
Это инструмент, позволяющий классифицировать животных, выделять их преимущества и недостатки, определять генетическое превосходство или неполноценность особи по сравнению с контрольной группой или популяцией, он важен в рациональном подборе родительских пар.
С индексом связан его коэффициент детерминации (CD, КД). Он показывает точность индекса, то есть меру доверия к рассчитанному значению индекса. КД изменяется в пределах от 0 до 1: когда он приближается к 0, значение малоценно, а чем он ближе к 1, тем выше точность.
Племенная ценность указывает на выраженную наследственную часть признака, то есть ту, половину которой производитель может предать следующему поколению. Как было сказано выше, индекс позволяет:
  • оценить аддитивную генетическую ценность особи;
  • ранжировать кандидатов на разведение.
Индекс рассчитывается на основе общей продуктивности особи, которую сравнивают далее со средним показателем породы. Например: ИПЦ самца-производителя = 102 (средний). Он может передать потомству несколько более высокую плодовитость (с учетом того, что в среднем по породе индекс равен 100). Внимание: при использовании этого производителя возрастет число ягнят в окоте только у его дочерей.
ИПЦ позволяет:
  • выбирать наилучших животных по одному или нескольким признакам;
  • проводить обоснованный подбор пар;
  • способствовать генетическому прогрессу стада.

Методика присвоения индекса
Оценка племенной ценности овец проводится на основании показателей продуктивности их самих, а также их потомков. Таким образом, необходимо:
  • собирать данные по продуктивности потомков;
  • корректировать эти показатели, устраняя эффекты, связанные с полом, порядковым номером окота матки, периодом рождения и т.д.;
  • учитывать прочие факторы окружающей среды.
Действительно, различия между стадами на 90% обусловлены условиями разведения и на 10 % – наследственностью, что учитывается при расчете ИПЦ.

Таким образом, оценки маток сопоставимы друг с другом.

Коэффициент детерминации (CD, КД) определяет знание генетической ценности животного.
Применение индексов
Для всех пород рассчитаны следующие индексы (табл. 6-5). Еще в 2013 г. специалисты Технического комитета по генетике мясного овцеводства в рамках France génétique Élevage (FGE) пришли к решению об изменении формата индексов с целью сделать их более понятными и легкими для интерпретации. Ввод в использование этих новых индексов начался с конца 2015 г.

Среднее значение индексов (по породе) – 100 баллов, на практике значения обычно колеблются между 80 и 120. Индексы действительны только в пределах породы.
Новый суммарный индекс качества овцематок (ISAM, СИКО) обеспечивает общую оценку воспроизводительных качеств животного. Сочетая индексы молочности и плодовитости, он сходен с индексом СИМЦ самцов-производителей (суммарный индекс мясной ценности, полученный на станции оценки продуктивности SCI).
Новый визуальный индикатор: в зависимости от продуктивности производителей обоего пола животные за свои индексы СИМЦ и СИКО получают от 1 до 5 “звезд”. Пять “звезд” обозначают животное, чрезвычайно перспективное с точки зрения воспроизводительных или мясных качеств.

Индекс плодовитости
Показатели плодовитости выражаются исходя из средних 100 баллов. Если у самца-производителя индекс равен 108, это означает, что он имеет 8%-е генетическое превосходство по сравнению со средним по породе. Учитывая также, что каждый из родителей передает половину генетического материала, в этом примере потомки будут иметь индекс 100 + (8/2), т. е. 104.

Индекс молочности
Он рассчитывается косвенно по привесу ягнят-молочников от рождения до 30 дней (рассчитывается и для маток, и для производителей). Также исходит из 100 средних баллов. Например, если индекс равен 110, потомки этого производителя в среднем будут иметь превосходство 100 + (10/2), или 105 по сравнению со средним значением породы.

Индекс роста
Рассчитывается по среднесуточному привесу ягнят в возрасте от 30 до 70 дней и выражается так же, как индексы плодовитости и молочности.

Опубликован новый показатель уровня генетической связи стада. В COQ (Сертификате происхождения и качества) производителя будет указано “подключено”, если хозяйство соответствует минимальным условиям включения в реестр селекционной базы, или “не подключено” в обратной ситуации. В последнем случае (низкий коэффициент детерминации, малое число дочерей-сверстниц производителя) данные рассматриваются и производители ранжируются только внутри самого хозяйства.

Будущее
Проводятся исследования по созданию индексов, которые будут выражены в евро.

🔸 Мониторинг продуктивности
Цели контроля
Роль контроля заключается в измерении или оценке продуктивности (темпов роста и экстерьера животных) с целью получения количественных результатов, характеризующих их генетический потенциал. Это часть программы генетического улучшения поголовья. Измерения и расчеты используются для составления технического отчета по овцам (BTO, или ТОО) в базе OVALL (мясные овцы), включающего следующие части:
  • перечень и распределение окотов;
  • среднесуточный привес ягнят (ССП) и их живая масса в стандартном возрасте;
  • уровень продуктивности;
  • генеалогия и генетика;
  • общее сравнение хозяйств.
Кроме того, есть еще два документа – реестры ягнят и овцематок, содержащие индексы.
Мониторинг продуктивности преследует две цели:
  • помощь животноводам в управлении стадом с учетом показателей воспроизводства, роста и т.д.;
  • возможность генетической оценки маток по плодовитости и молочности.

Схема мониторинга производительности
С 2007 г. доступны три специальных последовательных уровня.

Уровень воспроизводства
Не проводится взвешивание, а ведется контроль воспроизводства по следующим данным:
  • идентификация наличествующих животных (овцы + ягнята);
  • данные о случке;
  • сведения о рождении ягнят.
Эта информация позволит установить родственные связи животных и индекс плодовитости производителей.

Уровень разведения
Взвешивают каждого ягненка в возрасте от 21 до 46 дней включительно, далее каждый 21 день, так, чтобы каждый ягненок одного и того же периода окота взвешивался не менее одного раза. С этого момента будет рассчитываться масса в стандартном (30-дневном) возрасте (PAT) с использованием эталонной массы при рождении, в которой учитываются возраст матки, порода, метод разведения и т.д., а также ССП с рождения до 30 дней. Для заводчиков, регистрирующих массу ягнят при рождении в OVALL, будет отображаться фактический ССП 0-30 дней.
МСВ 30 (масса в стандартном возрасте 30 дней) рассчитывается по массе ягнят после отъема, поскольку включает их привес дополнительно к весу при рождении, то есть к массе плода. Система сводится к учету “массы ягнят в кг за 30 дней”, объединяя темпы их внутриутробного роста и роль потребления молока маток. МСВ 30 и ССП 0-30 указывают на объем секреции маточного поголовья, что позволяет отнести определенных маток к селекционным группам “матери отцов” (MB, или МО) или “матери матерей” (MA, или ММ).

Полная формула
В полной формуле дополнительное взвешивание проводят в возрасте от 59 до 92 дней, т.е. приблизительно через 42 дня после первого взвешивания, что позволяет рассчитать МСВ в 70 дней, ССП 30-70 дней и индекс роста 30-70. Различные этапы мониторинга продуктивности молодняка в хозяйстве представлены на рис. 6-8.

Практическая реализация
Взвешивание проводится специалистами органа контроля продуктивности (OCP, или ОКП). ОКП и Центр селекции изучают возможность самостоятельной организации взвешивания в хозяйствах (Фото 6-1) для достижения следующих целей:
  • остановка постоянного снижения качества контроля продуктивности;
  • получение необходимых для Центра селекции данных, необходимых для качественного управления общей базой скота;
  • снижение затрат хозяйств.

Результаты
После контроля продуктивности получают следующие материалы (табл. 6-6):
  • рациональный выбор системы разведения по результатам оценок;
  • плодовитость;
  • МСВ: 30 дней и 70 дней;
  • ССП: 0-30 дней и 30-70 дней;
  • индексы роста в возрасте 0-30 и 30-70 дней.

Эти расчеты подходят только для ягнят из одной партии окота (не сравнивайте ягнят из разных партий). У специализированных французских мясных пород, составляющих 1/4 всего поголовья, СП в возрасте от 30 до 70 дней колеблется от 287 до 378 г в зависимости от породы, пола и системы выращивания. МСВ за 30 дней у ягнят специализированных мясных пород варьирует от 11,3 до 14,1 кг в зависимости от пола и условий выращивания. МСВ в 70 дней варьирует от 23,2 до 28,2 кг (рис. 6-9). За последние 10 лет МСВ за 70 дней возросли на 1,1-1,5 кг в зависимости от категории.
Животное 61042 (табл. 6-6-б) имеет лучшие ССП и МСВ, но оно рождено одно за окот. Что касается животного 61048, то, несмотря на меньшие показатели, оно превосходит первое, о чем свидетельствует оценка +1. В оценке учитываются особенности рождения и выращивания (MN и ME), которые закономерно ухудшают реальные показатели второго ягненка по сравнению с первым, находившимся в значительно более благоприятных условиях.


Перевели Алиса Романенко (зоотехник),
Снорри А. Токей.
Краснодарский край
Опубликовано: 24 февраля, 2022 в 14:43
Тэги:

Нет комментариев

Похожие посты
Дюдэ – Овцеводство. Гл. 6. Генетическое улучшение. Ч. 2
Дюдэ – Овцеводство. Гл. 6. Генетическое улучшение. Ч. 3
Дюдэ – Овцеводство. Гл. 16, 17. Ремонтные ярки. Выбракованные овцематки
«KSIDAY 2021: день геномной селекции в животноводстве»
2
Дюдэ – Овцеводство. Книга завершена и собрана